Odporność i odporność roślin na infekcje. Podstawowe pojęcia odporności roślin. Rozwój teorii naukowych

Plan

1. Czynniki odporności roślin na szkodniki.

2. Bariery immunogenetyczne.

Literatura podstawowa

Identyfikator Shapiro Odporność upraw polowych na owady i roztocza. - L .: Kolos, 1985.

Dodatkowy

Popkova K.V. Doktryna odporności roślin. – M.: Kołos, 1979.

1. Odporność roślin- to jest ich odporność na patogeny lub niewrażliwość na szkodniki. Może być wyrażany w roślinach na różne sposoby - od słabego stopnia odporności po niezwykle wysoką ostrość. Odporność jest wynikiem ewolucji ustalonych interakcji między roślinami a ich konsumentami. Odporność roślin na szkodniki znacznie różni się od odporności na choroby:

1) Autonomiczny (bezpłatny) sposób życia owadów. Większość owadów prowadzi swobodny tryb życia i wchodzi w kontakt z rośliną dopiero na pewnych etapach ontogenezy.

2) Zróżnicowanie morfologii i rodzajów żerowania owadów. Jeśli grzyb uszkadza komórki i tkanki roślin, szkodnik jest w stanie w krótkim czasie uszkodzić lub zniszczyć cały organ rośliny.

3) Aktywność w doborze rośliny pastewnej. Dobrze rozwinięte nogi i skrzydła pozwalają owadom na świadomą selekcję i zasiedlanie roślin pastewnych.

Zgodnie z reakcją, jaką rośliny wywołują u owadów, rozróżnia się następujące czynniki odporności:

1. odrzucenie (antyksenoza) i selekcja roślin przez fitofagi owadzie;

2. działanie antybiotyczne rośliny żywicielskiej na fitofagi;

3. czynniki wytrzymałości (tolerancji) uszkodzonych roślin.

Przy wyborze szkodnika roślin do odżywiania podstawową rolę odgrywają:

1. pasza i wartość odżywcza plonu;

2. brak lub niski poziom barier mechanicznych;

3. obecność środków pobudzających apetyt;

4. poziom zawartości substancji fizjologicznie czynnych;

5. forma molekularna głównych składników pokarmowych i stopień ich zbilansowania.

Fitofag otrzymuje te informacje za pomocą receptorów węchowych, dotykowych i wzrokowych. Kubki smakowe służą do ostatecznego wyboru miejsca do jedzenia. Aby to zrobić, owad robi próbne ukąszenia roślin. Dzięki systemowi receptorów wzrokowych i węchowych owady z dużej odległości mogą uchwycić kolor, kształt, zapach i inne właściwości roślin. To pomaga im nawigować w wyborze zbiorowisk roślinnych. Wybór miejsca karmienia lub składania jaj odbywa się za pomocą receptorów smakowych i dotykowych.

Wzrok pozwala owadom ocenić kolor i kształt roślin pokarmowych, a także kontrolować kierunek lotu.

Badając związek owadów z różnymi promieniami widma, stwierdzono, że białą kapustę przyciągają zielone i niebiesko-zielone podłoża, a żółte motyle nie siadają. Przeciwnie, wiele rodzajów mszyc gromadzi się na żółtych przedmiotach. A jednak nie tyle kolor liści i kwiatów przyciąga owady, ile promienie ultrafioletowej części widma. Umiejętność dokładnej analizy natury promieniowania przejawia się u owadów w rozróżnianiu płaskiego światła spolaryzowanego. Owady mają też szerokie możliwości analizowania natury różnych rodzajów promieniowania elektromagnetycznego. Drażniące o charakterze chemicznym różnią się od bodźców wzrokowych dużym promieniem działania. Rośliny uwalniają do środowiska pewną ilość różnych substancji. Wiele z nich ma wysoki stopień lotności, co pomaga owadowi wybrać konkretną roślinę. Zapach wydzielany przez roślinę pastewną służy jako znacznik dla dostosowanego do niej owada. Zapach jest szczególnie ważny dla owadów latających, które są w stanie badać duże obszary na roślinie. Tak więc zapach w wielu przypadkach decyduje o atrakcyjności roślin.

Tak więc duży arsenał analizatorów pozwala owadowi wybrać optymalne dla niego pod względem wieku i stanu fizjologicznego rośliny, poszczególne narządy lub tkanki. Długie poszukiwanie rośliny żywicielskiej wymaga od owada dużego wysiłku. To skutkuje:

1) zwiększenie kosztów energii;

2) spadek płodności samic;

3) przedwczesne zużycie wszystkich układów organizmu owada;

4) może nawet doprowadzić do śmierci owada.

Antybioza- jest to niekorzystny wpływ rośliny na fitofaga, objawiający się wykorzystywaniem jej przez owady do pożywienia lub do składania jaj.

W przeciwieństwie do czynnika omówionego wcześniej, antybiotyk zaczyna działać, gdy fitofag wybrał roślinę i zaczął żerować.

Czynnikami antybiozy mogą być:

1. substancje wtórnego metabolizmu o wysokiej aktywności fizjologicznej dla owadów.

2. Cechy strukturalne głównych biopolimerów syntetyzowanych przez roślinę oraz stopień ich dostępności do asymilacji przez fitofagi.

3. Wartość energetyczna rośliny dla szkodnika.

4. Anatomiczne i morfologiczne cechy roślin utrudniające fitofagowi dostęp do stref optymalnego odżywiania.

5. Procesy wzrostu roślin prowadzące do samooczyszczania się rośliny ze szkodnika lub naruszające warunki prawidłowego rozwoju fitofagów.

W ogólnym stopniu ochronnych właściwości roślin ważną rolę odgrywają czynniki antybiotyczne. Na odmianach o właściwościach antybiotycznych odnotowuje się wysoką śmiertelność szkodnika, a osobniki, które przeżyły, charakteryzują się zwykle zmniejszoną żywotnością (mała płodność, zwiększona wrażliwość na ekstremalne warunki, niska przeżywalność w okresie zimowania).

Należy podkreślić, że populacja fitofagów żywiących się roślinami odmian odpornych o wyraźnych właściwościach antybiotycznych nie jest w stanie utrzymać wysokiej liczebności. Działanie antybiotyków na szkodniki jest następujące:

a) śmierć dorosłych i larw;

b) opóźnienia we wzroście i rozwoju;

c) spadek płodności i żywotności potomstwa;

d) spadek odporności na niekorzystne czynniki środowiskowe.

Wytrzymałość lub tolerancja, - to zdolność do zachowania życia i przywracania zaburzonych funkcji zapewnia tworzenie plonu bez zauważalnych strat.

Na mrozoodpornych roślinach zachowane są warunki sprzyjające rozwojowi szkodnika. Czynniki środowiskowe i warunki wzrostu odgrywają istotną rolę w zwiększaniu wytrzymałości roślin. Ten czynnik stabilności jest najbardziej zmienny. Zanim zaczniemy badać ten czynnik, musimy zrozumieć pojęcie „szkody” i „korzyści” z fitofagów. W końcu nie każde uszkodzenie prowadzi do spadku plonów. W wielu przypadkach uszkodzone rośliny stymulują metabolizm, co zwiększa ich produktywność. Ta funkcja jest często używana przez osobę w celu zwiększenia wydajności. W tym celu ścina się trawy strączkowe, usuwa się wierzchołki łodyg, szczypa, sadzonki i inne metody alienacji biomasy roślinnej. Dlatego przy określaniu wartości uszkodzeń roślin konieczne jest elastyczne podejście do oceny stopnia uszkodzenia.

Dlatego wytrzymałość pojawia się tylko wtedy, gdy fitofag szkodzi roślinie. Formy manifestacji wytrzymałości roślin są następujące:

1) reakcja nadwrażliwości w odpowiedzi na uszkodzenia spowodowane wysysaniem szkodników;

2) intensyfikacja metabolizmu;

3) regeneracja strukturalna (wzrost liczby chloroplastów);

4) pojawienie się nowych narządów w miejsce utraconych;

5) nietypowy wzrost poszczególnych tkanek, organów roślinnych;

6) przedwczesne dojrzewanie nasion.

Wytrzymałość roślin w ontogenezie ulega znacznym zmianom. Wynika to z różnic w metabolizmie i tworzeniu narządów.

Najbardziej krytycznym okresem ontogenezy roślin jest początkowy etap wzrostu, kiedy system korzeniowy jest słaby, a organy fotosyntetyczne również nieistotne. W tym okresie rośliny są najmniej odporne na uszkodzenia części naziemnej i podziemnej. Wytrzymałość siewek roślin uprawnych na uszkodzenia powierzchni liści jest bardzo zróżnicowana i zależy od biologii kultury. Te rośliny, które mają dużą podaż składników odżywczych w glebie (są to jednoliścienne bulwiaste, korzeniowe, bulwiaste, dwuliścienne z podziemnym typem liścieni), tj. wszystkie te, w których duże nasiona i zapasy składników odżywczych są niedostępne dla szkodników lądowych, wykazują na nie wysoki stopień tolerancji.

Sadzonki roślin dwuliściennych z lądowym typem liścieni w momencie ich zniszczenia pozbawione są powierzchni asymilacyjnej, rezerwy składników pokarmowych i źródła substancji wzrostowych. Dlatego takie rośliny w pierwszym etapie rozwoju są bardzo wrażliwe na uszkodzenia. Do upraw wymagających ochrony we wczesnych stadiach ontogenezy należą len i buraki.

Stopień wytrzymałości na kolejnych etapach ontogenezy roślin wynika z ich zdolności do przywracania zaburzonego przez uszkodzenia metabolizmu na skutek wzmożonej fotosyntezy nieuszkodzonych części. W takim przypadku może wystąpić wzrost pędów bocznych, wzrost nowych liści.

Odporność roślin określi narząd, który uszkodziły fitofagi:

Gdy powierzchnia liścia jest uszkodzona, występują następujące naruszenia żywotnej aktywności roślin:

1.zmniejszenie powierzchni asymilacji;

2. naruszenie połączeń transportowych w ruchu przyswajalnych składników odżywczych między narządami;

3. brak węglowodanów ze względu na zmniejszenie ich syntezy i zwiększony wydatek na wzmożone oddychanie;

4. głód azotu;

5. zakłócenie systemu korzeniowego.

W roślinach z dobrze rozwiniętym aparatem asymilacyjnym procesy regeneracji przebiegają szybciej. Wynika to ze wzrostu produktywności fotosyntezy nienaruszonych liści i innych organów roślin zielonych. Odmładzają strukturę chloroplastów, które uzyskują drobnoziarnistą strukturę, co zwiększa ich powierzchnię i fotosyntezę.

Uszkodzenie korzeni pogarsza ogólny stan roślin. Największe znaczenie dla wytrzymałości roślin mają następujące cechy odmiany:

1. tempo wzrostu i charakter powstawania systemu korzeniowego;

2. tempo tworzenia nowych korzeni w odpowiedzi na uszkodzenia;

3. tempo gojenia się ran i odporność roślin na próchnicę.

2. W procesie ewolucji rośliny rozwinęły cały kompleks adaptacji o różnym charakterze, który zapewnia ochronę różnych narządów przed uszkodzeniem przez szkodniki.

Wszystkie bariery immunogenetyczne dzielą się na:

- konstytucyjny są obecne w roślinie niezależnie od obecności czynnika;

- wywołany pojawiają się w wyniku interakcji roślin ze szkodnikami.

Przyjrzyjmy się bliżej tym barierom. Grupa barier konstytucyjnych:

1) bariera anatomiczna i morfologiczna przedstawia cechy budowy narządów i tkanek roślin. Jest najlepiej zbadanym i najbardziej dostępnym do wykorzystania w praktyce. Oznacza to, że znając cechy biologii fitofagów, na podstawie wizualnej oceny odmiany, możemy stwierdzić, w jaki sposób jego uprawa wpłynie na uszkodzenia przez tego szkodnika. Na przykład mocno owłosione liście pszenicy zapobiegną uszkodzeniom heskim, ale będą sprzyjać uszkodzeniom heskim.

Pokwitanie liści ogórka zapobiega uszkodzeniom przez przędziorków. Pokwitanie kłosków pszenicy w kłosie pszenicy tworzy barierę dla penetracji gąsienic łuski zbożowej. Wymieńmy więc główne cechy morfologiczne roślin, które zapewniają odporność na fitofagi.

1. Pokwitanie liści, łodyg;

2. Obecność złogów krzemionkowych w naskórku liści (utrudnia to żerowanie owadom);

3. Obecność powłoki woskowej nie zawsze zwiększa odporność roślin na szkodniki. Na przykład obecność powłoki woskowej przyciąga mszyce kapustne. Wynika to z faktu, że szkodnik ten potrzebuje wosku do budowy swojego ciała. W takim przypadku brak wosku na liściach kapusty może służyć jako czynnik odporności:

4. C potknięcia mezofilu liścia. W przypadku niektórych owadów ważnym czynnikiem w normalnym odżywianiu jest pewien stosunek gąbczastego miąższu. Tak więc, aby uzyskać składniki odżywcze, przędziorek potrzebuje cienkiej warstwy gąbczastego miąższu. Jeśli ta tkanka przekracza długość sztyletu kleszcza, nie może się odżywiać, roślinę można uznać za odporną.

Odmiany kapusty o zwartym ułożeniu komórek są bardziej odporne na wnikanie gąsienic ćmy kapuścianej i odwrotnie, luźny układ komórek w mezofilu, duża liczba przestrzeni międzykomórkowych zmniejsza odporność kapusty na szkodniki.

5. Struktura onatomiczna łodygi.

Na przykład czynnikiem odporności koniczyny na ryjkowce macierzyste jest specjalne ułożenie wiązek włóknisto-naczyniowych. Aby samica mogła stworzyć komorę do składania jaj, odległość między wiązkami naczyniowymi musi przekraczać średnicę mównicy ryjkowca. Na odpornych odmianach koniczyny wiązki naczyniowo-włókniste są ułożone bardzo ciasno, co tworzy pierścieniową barierę mechaniczną dla szkodnika.

W przypadku samic błonkówki łodygowej tempo składania jaj, a co za tym idzie szkodliwość, zależy od budowy źdźbła. U roślin, których łodyga w górnym międzywęźle charakteryzuje się dużą wytrzymałością mechaniczną i wypełnieniem miąższu, szkodnik poświęca znacznie więcej czasu i energii na składanie jaj.

6. Struktura organów generatywnych roślin. Struktura komór nasiennych jabłek może stanowić barierę nie do pokonania dla gąsienic ćmy jabłoni. Szkodnik wnika do owocu przez kielich, aw odmianach odpornych owoce mają bardzo małą rurkę podkielichową, brak w nich wnęki centralnej, komory nasienne są gęste, zamknięte. Zapobiega to przedostawaniu się gąsienic do owocu i komory nasiennej. Na takich owocach gąsienice nie otrzymują optymalnego odżywiania, a ich stan fizjologiczny jest tłumiony.

7. Warstwa pergaminowa. Występuje w skrzydełkach fasoli w grochu. Jeśli formuje się szybko, larwy szeliniaka grochowego nie mogą przeniknąć do fasoli.

2). bariera wzrostu. Jest to związane z naturą wzrostu różnych organów roślinnych i ich poszczególnych części. W wielu przypadkach wzrost roślin stanowi barierę, gdy owady wybierają roślinę jako całość lub jej poszczególne organy. Do składania jaj (tj. czynnik przeciw ksenozie) albo powoduje samooczyszczanie się ze szkodników, albo ma działanie antybiotyczne na szkodniki. Np. szybkość wnikania larw muchy szwedzkiej do stożka wzrostu zbóż zależy od charakteru i tempa wzrostu, a także wewnętrznej struktury pędów, ich wytrzymałości, liczby otaczających je liści. stożek wzrostu. Na odmianie odpornej liczba warstw jest większa, ponieważ rosną i rozwijają się, wypierają larwę, nie przepuszczają jej do stożka wzrostu i larwa umiera.

3. Bariera fizjologiczna- ze względu na zawartość w roślinie substancji fizjologicznie czynnych, które niekorzystnie wpływają na życie owada. Najczęściej są to substancje wtórnego metabolizmu roślin.

4. Bariera organogenetyczna związane ze stopniem zróżnicowania tkanek roślinnych. Na przykład odporność grochu na uszkodzenia przez ryjkowce brodawkowate wynika z obecności pączków pachowych, z których po uszkodzeniu punktu wzrostu rozwijają się pędy boczne.

5. Atreptyczny bariera wynika ze specyficznych cech struktury molekularnej biopolimerów roślinnych wykorzystywanych przez fitofagi do odżywiania. W procesie ewolucji fitofagi przystosowały się do stosowania pewnych form biopolimerów. Aby to zrobić, owad ma enzymy, które mogą się rozkładać, tj. hydrolizują niektóre struktury biochemiczne. Naturalnie, fitofag musi pozyskać najłatwiejsze do strawienia biopolimery, aby reakcje hydrolizy zaszły jak najszybciej. Dlatego odmiany o łatwo przyswajalnych formach biopolimerów będą silniej uszkadzane przez fitofagi i zwiększą ich żywotność, natomiast odmiany o bardziej złożonych biopolimerach lub takie, dla których fitofagi nie mają enzymów do namnażania, znacznie osłabią szkodniki, tj. wywołać antybiotyki.

W procesie ewolucji sprzężonej roślin z fitofagami opracowano system barier indukowanych, które powstają w odpowiedzi na kolonizację przez organizmy szkodliwe i ich uszkodzenie. Reakcje immunologiczne roślin zależą od charakteru i stopnia uszkodzenia, fazy ontogenezy oraz warunków środowiskowych.

Przyjrzyjmy się bardziej szczegółowo, jakie indukowane bariery powstają w roślinach w odpowiedzi na uszkodzenia przez szkodniki.

1.bariera wydalnicza. W procesie ewolucji roślina przystosowała się do syntezy substancji, które nie są przez nią wykorzystywane, ale znajdują się w odizolowanym miejscu, na przykład w specjalnych wyrostkach naskórka. Gdy rośliny są uszkadzane przez szkodniki lub w wyniku kontaktu z wyrostkami gruczołowymi, substancje te są uwalniane, co prowadzi do śmierci szkodników. W gatunkach dzikiego ziemniaka blaszki liściowe zawierają znaczną ilość takich substancji. W kontakcie z nimi dochodzi do śmierci małych owadów (mszyc, psyllidów, skoczków) larw stonki ziemniaczanej I wieku.

Podobnie zamieranie wielu szkodników drzew iglastych następuje w wyniku reakcji roślin uwalniającej żywicę na uszkodzenia.

2). Bariera nekrotyczna. Jest to podobne do reakcji nadwrażliwości podczas penetracji patogenów. W przypadku szkodników bariera ta jest mniej ważna, ponieważ charakter relacji między fitofagiem a rośliną żywicielską jest inny. Rzeczywiście, w procesie karmienia szkodnik nie ogranicza się do uszkodzenia jednej komórki, ale natychmiast wychwytuje znaczną część tkanek, zwłaszcza szkodniki zjadające liście. Ale nawet wciornastki, które przebijają tylko 1 komórkę, po zakończeniu karmienia na 1, uszkadzają 2, 3 itd. Jednak dla niektórych szkodników ssących bariera nekrotyczna stanowi przeszkodę. Na przykład odporne odmiany winogron tworzą perydermę rany, która oddziela filokserę od zdrowych tkanek, pozbawiając ją w ten sposób pożywienia i prowadząc do śmierci.

3). Bariera naprawcza lub przywrócenie utraconych narządów. Procesy naprawcze, w zależności od charakteru wyrządzonych uszkodzeń i wieku roślin, mogą przybierać różne formy w postaci odrastania powierzchni liści lub tworzenia nowych organów w celu zastąpienia utraconych. Procesy te opierają się na zwiększeniu metabolizmu i zwiększeniu aktywności fotosyntezy w ocalałych organach roślinnych oraz zwiększeniu napływu asymilantów do stref powstawania nowych organów dzięki rezerwowym tkankom merystemu. Rolę regulacyjną w tym pełnią fitohormony. Na przykład, gdy stożek wzrostu zostanie uszkodzony przez muchę szwedzką, kinetyna wchodzi w miejsce uszkodzenia. To opóźnia wzrost głównej łodygi, ale budzi boczny pączek. Pod wpływem gibereliny, która wzmaga dostarczanie składników odżywczych, następuje rozrost pędów bocznych.

4) Bariery galogenetyczne i teratogenetyczne rozważamy je łącznie, ponieważ oba występują w przypadkach, gdy szkodnik uwalnia do tkanki roślinnej wraz z enzymami hydrolitycznymi niektóre substancje fizjologicznie czynne (tryptofan, kwas indomelaoctowy i inne) wraz z enzymami hydrolitycznymi. Rośliny reagują swoistą reakcją: następuje wzrost wzrostu uszkodzonych tkanek, co prowadzi do powstawania galasów i teratów. W ten sposób roślina izoluje szkodnika, ale jednocześnie stwarza mu dogodne warunki do żerowania i bytowania.

5). Bariera oksydacyjna. Jego istota jest następująca. W odpowiedzi na uszkodzenia przez fitofagi wzrasta aktywność reakcji redoks w roślinach:

a) wzrasta intensywność oddychania;

b) powstaje ATP;

c) enzymy owadów ssących są inaktywowane;

d) w wyniku utleniania powstają substancje silnie toksyczne dla owadów.

e) syntetyzuje się fitoaleksyny.

6. Bariera hamująca ze względu na to, że w odpowiedzi na uszkodzenia przez szkodniki roślina wytwarza inhibitory enzymów trawiennych fitofagów. Bariera ta jest ważna dla ochrony roślin przed wysysającymi owadami, które wyróżniają się trawieniem pozajelitowym i uwalnianiem dużych ilości enzymów do tkanek uszkodzonej rośliny.

Pytania do samokontroli

1. Główne czynniki odporności?

2. Jaka jest różnica między odpornością roślin a odpornością na szkodniki?

3. Od czego zależy wytrzymałość roślin?

4. Na jakie dwie grupy dzielą się bariery immunogenetyczne?

5. Jakie czynności mogą wpłynąć na wytrzymałość roślin?

6. Jakie są czynniki antybiotykowe?

7. Jakie są bariery konstytucyjne?

8. Co obejmują bariery indukowane?

9. Jakie są formy przejawów wytrzymałości?

Termin „odporność” (oznacza „wyzwolenie” z czegoś) – całkowita odporność organizmu na chorobę zakaźną.

Obecnie pojęcie odporności roślin formułuje się jako odporność na choroby objawiające się przez nie w przypadku bezpośredniego kontaktu ich (roślin) z patogenami, które mogą wywołać tę chorobę, jeśli istnieją warunki konieczne do zakażenia.

Wraz z całkowitą odpornością (odpornością) istnieją również bardzo podobne pojęcia - stabilność lub opór i wytrzymałość lub tolerancja.

Odporne (odporne) uwzględniają te rośliny (gatunki, odmiany), które są dotknięte chorobą, ale w bardzo małym stopniu.

Wytrzymałość (tolerancja) nazwać zdolność chorych roślin do nie zmniejszania ich produktywności (ilość i jakość plonu lub do zmniejszania jej tak nieznacznie, że praktycznie nie jest odczuwalna)

Podatność ( podatność) – niezdolność roślin do przeciwstawiania się infekcji i rozprzestrzenianiu się patogenu w jego tkankach, tj. zdolność do zarażenia się po kontakcie z wystarczającą ilością czynnika zakaźnego w odpowiednich warunkach zewnętrznych.

Rośliny mają wszystkie wymienione typy manifestacji odporności.

Odporność (odporność) roślin na choroby może być wrodzony i być dziedziczone. Taka odporność nazywana jest naturalną.

Odporność wrodzona może być aktywna lub bierna.

Wraz z odpornością naturalną, rośliny mogą charakteryzować się odpornością nabytą (sztuczną) - właściwością roślin, na którą nie ma wpływu ten czy inny patogen, nabyta przez roślinę w procesie ontogenezy.

Odporność nabyta może być zakaźna, jeśli pojawi się w roślinie w wyniku wyzdrowienia z choroby.

Niezakaźną odporność nabytą można wytworzyć za pomocą specjalnych technik pod wpływem traktowania roślin lub nasion środkami uodparniającymi. Ten rodzaj odporności ma ogromne znaczenie w praktyce ochrony rolnictwa. rośliny z choroby.

Zwiększanie odporności roślin na choroby za pomocą sztucznych technik nazywa się immunizacja które mogą być chemiczne lub biologiczne.

Immunizacja chemiczna polega na stosowaniu różnych środków chemicznych, które mogą zwiększyć odporność roślin na choroby. Jako chemiczne immunizatory stosuje się nawozy, pierwiastki śladowe, antymetabolity. Nabytą odporność niezakaźną można wytworzyć za pomocą nawozów. Tym samym zwiększenie dawki nawozów potasowych zwiększa zachowanie jakości roślin okopowych podczas przechowywania.

Uodpornienie biologiczne polega na wykorzystaniu innych żywych organizmów lub produktów ich przemiany materii jako immunizatorów (antybiotyki, osłabione lub zabite kultury organizmów fitopatogennych itp.).

Odporność roślin można uzyskać, lecząc je szczepionkami – osłabionymi kulturami patogenów lub wyciągami z nich.

Wykład 5

Biologia rozwoju owadów

Cechy zewnętrznej struktury owadów.

2. Rozwój owadów. Rozwój postembrionalny:

a) faza larwalna;

b) faza poczwarki;

C) faza dorosłego owada.

Cykle rozwojowe owadów.

1. Cechy budowy zewnętrznej (morfologii) owadów.

Entomologia to nauka o owadach („entomon” – owad, „logos” – doktryna, nauka).

Ciało owadów, podobnie jak wszystkich stawonogów, pokryte jest z zewnątrz gęstym naskórkiem. Tworząc rodzaj skorupy, naskórek jest zewnętrznym szkieletem owada i służy jako dobra obrona przed niekorzystnymi skutkami środowiska zewnętrznego. Szkielet wewnętrzny owada jest słabo rozwinięty, w postaci wyrostków szkieletu zewnętrznego. Gęsta powłoka chitynowa jest lekko przepuszczalna i chroni organizm owadów przed utratą wody, a co za tym idzie przed wysychaniem. Zewnętrzny szkielet owadów ma również znaczenie mechaniczne. Ponadto przyczepione są do niego narządy wewnętrzne.

Ciało dorosłego owada jest podzielone na głowę, klatkę piersiową i brzuch i ma trzy pary połączonych nóg.

Głowa składa się z około pięciu do sześciu połączonych ze sobą segmentów; klatka piersiowa - z trzech; brzuch może mieć do 12 segmentów. Stosunek rozmiarów głowy, klatki piersiowej i brzucha może być inny.

Głowa i jej przydatki

Głowa ma parę złożonych oczu, często od jednego do trzech prostych oczu lub przyoczek; przydatki ruchome - anteny i aparaty gębowe.

Kształt głowy owadów jest zróżnicowany: zaokrąglony (muchy), bocznie ściśnięty (szarańcza, konik polny), wydłużony w postaci gotowej rurki (ryjkowce).

Oczy. Narządy wzroku są reprezentowane przez złożone i proste oczy. Złożona lub fasetowana, oczy w jednej parze znajdują się po bokach głowy i składają się z wielu (do kilkuset tysięcy) jednostek wizualnych, czyli faset. W związku z tym u niektórych owadów (ważek, samców much i pszczół) oczy są tak duże, że zajmują większość głowy. Oczy złożone występują u większości dorosłych owadów i larw z niepełną metamorfozą.

Proste oczy grzbietowe lub ocelli, w typowym przypadku wśród trzech, zlokalizowane są w formie trójkąta na czole i koronie między oczami złożonymi. Z reguły przyoczki znajdują się u dorosłych, dobrze latających owadów.

Proste boczne oczy lub łodygi, tworzą dwie pary grup znajdujących się po bokach głowy. Liczba oczu waha się od 6 do 30. Występują głównie u larw owadów z całkowitą metamorfozą, rzadziej u dorosłych owadów pozbawionych oczu złożonych (pchły itp.).

Anteny lub anteny reprezentowana przez jedną parę stawowych formacji znajdujących się po bokach czoła między lub przed oczami w dole antenowym. Służą jako narządy dotyku i węchu.

Narządy jamy ustnej uległy znaczącym zmianom od typu gryzienia podczas spożywania pokarmów stałych do różnych modyfikacji typu ssania podczas przyjmowania pokarmów płynnych (nektar, soki roślinne, krew itp.). Są to: a) gryzienie-lizanie; b) przekłuwanie-ssanie; c) ssanie i d) lizanie narządów jamy ustnej.

Rodzaj uszkodzenia rośliny zależy od sposobu odżywiania i budowy narządów jamy ustnej, dzięki czemu możliwe jest zdiagnozowanie szkodników i dobranie grupy insektycydów do ich zwalczania.

Pierś i jej przydatki

Struktura piersi. Obszar klatki piersiowej owada składa się z trzech segmentów: 1) przedniego, 2) środkowego i 3) śródstopia. Każdy segment z kolei jest podzielony na górną półpierścień-pierścień, dolną półpierścień-piersi i ściany boczne - beczki. Półpierścienie nazywane są: pronotum, prothorax itp.

Każdy segment klatki piersiowej ma parę nóg, a u skrzydlatych owadów mesothorax i metathorax mają parę skrzydeł.

Budowa i rodzaje nóg. Noga owada składa się z: kości ogonowej, krętarza, uda, podudzia i łapy.

W zależności od sposobu życia i stopnia specjalizacji poszczególnych grup owadów mają one różne typy odnóży. Tak więc biegnące nogi, z wydłużonymi cienkimi segmentami, są charakterystyczne dla karaluchów, pluskiew, biegaczy i innych szybko biegających owadów; nogi chodzące z krótszymi segmentami i wydłużonymi tarsiami są najbardziej typowe dla chrząszczy liściastych, brzan i ryjkowców.

Adaptacja do warunków życia lub sposobu poruszania się przyczyniła się do specjalizacji kończyn przednich lub tylnych. Tak więc u niedźwiedzi, które spędzają większość swojego cyklu życia w glebie, powstały przednie łapy ze skróconym i poszerzonym udem i podudziem oraz słabo rozwiniętą łapą.

Tylne nogi acridoidów, koników polnych i świerszczy przekształciły się w skaczące, charakteryzujące się silnym pogrubieniem kości udowych i brakiem krętarza.

Słowo odporność pochodzi od łacińskiego immunitas, co oznacza „wyzwolenie od czegoś”.

Przez odporność rozumie się odporność organizmu na działanie patogenów i ich produktów przemiany materii. Na przykład drzewa iglaste są odporne na mączniaka prawdziwego, podczas gdy drewno liściaste jest odporne na mączniaka. Świerk jest całkowicie odporny na rdzę strzelającą, a sosna jest całkowicie odporna na rdzę stożkową. Świerk i sosna są odporne na fałszywe grzyby hubki itp.

II Miecznikow pod wpływem odporności na choroby zakaźne rozumiał ogólny system zjawisk, dzięki którym organizm może oprzeć się atakowi drobnoustrojów chorobotwórczych. Zdolność rośliny do opierania się chorobie można wyrazić albo w postaci odporności na infekcje, albo w postaci pewnego rodzaju mechanizmu odpornościowego, który osłabia rozwój choroby.

Od dawna znana jest różna odporność na choroby wielu roślin, zwłaszcza rolniczych. Selekcja upraw pod kątem odporności na choroby, wraz z selekcją pod kątem jakości i wydajności, była prowadzona od czasów starożytnych. Jednak dopiero pod koniec XIX wieku pojawiły się pierwsze prace dotyczące odporności jako doktryny odporności roślin na choroby. Wśród wielu ówczesnych teorii i hipotez należy wymienić teoria fagocytarna I.I. Miecznikowa. Zgodnie z tą teorią organizm zwierzęcia wydziela substancje ochronne (fagocyty), które zabijają organizmy chorobotwórcze. Dotyczy to głównie zwierząt, ale występuje również w roślinach.

Zdobył wielką sławę mechaniczna teoria australijskiego naukowca Cobb(1880-1890), którzy uważali, że przyczyną odporności roślin na choroby są różnice anatomiczne i morfologiczne w budowie form i gatunków odpornych i podatnych. Jednak, jak się później okazało, nie może to wyjaśniać wszystkich przypadków odporności roślin, a co za tym idzie, uznać tę teorię za uniwersalną. Teoria ta spotkała się z krytyką Ericksona i Warda.

Później (1905) wysunął Anglik Massey teoria chemotropowa, zgodnie z którym choroba nie dotyka tych roślin, w których nie ma chemikaliów, które mają wpływ na zasadę zakaźną (zarodniki grzybów, komórki bakteryjne itp.).

Jednak później teoria ta została również skrytykowana przez Warda, Gibsona, Salmona i innych, ponieważ okazało się, że w wielu przypadkach infekcja jest niszczona przez roślinę po przeniknięciu do komórek i tkanek rośliny.

Po teorii kwasu wysunięto jeszcze kilka hipotez. Spośród nich na uwagę zasługuje hipoteza M. Warda (1905). Zgodnie z tą hipotezą podatność zależy od zdolności grzybów do pokonywania odporności roślin za pomocą enzymów i toksyn, a odporność wynika ze zdolności roślin do niszczenia tych enzymów i toksyn.

Z pozostałych koncepcji teoretycznych na największą uwagę zasługuje: fitoncydowa teoria odporności, przedłożony BP Tokin w 1928 r. Stanowisko to zostało opracowane przez długi czas przez D.D. Verderevsky'ego, który odkrył, że w soku komórkowym odpornych roślin, niezależnie od ataku patogenów, znajdują się substancje - fitoncydy, które hamują wzrost patogenów.

I wreszcie, z pewnym zainteresowaniem teoria immunogenezy zaproponowana przez M.S. Dunin(1946), który rozpatruje odporność w dynamice, biorąc pod uwagę zmieniający się stan roślin i czynniki zewnętrzne. Zgodnie z teorią immunogenezy dzieli wszystkie choroby na trzy grupy:

1. choroby atakujące młode rośliny lub młode tkanki roślinne;

2. choroby dotykające starzejące się rośliny lub tkanki;

3. choroby, których rozwój nie ogranicza się wyraźnie do faz rozwojowych rośliny żywicielskiej.

Wiele uwagi poświęcił odporności, głównie roślin rolniczych, NI Wawiłow. Do tego okresu należą również prace zagranicznych naukowców I.Eriksona (Szwecja), E.Stackmana (USA).

Rozległy system rolnictwa i nieuzasadniona chemizacja znacznie komplikują sytuację fitosanitarną. Niedoskonała technika rolnicza, monokultura, nieuprawiane, zarośnięte pola stwarzają wyjątkowo dogodne warunki do rozprzestrzeniania się infekcji i szkodników.

Na wszystkich etapach rozwoju rośliny wchodzą w interakcje z wieloma innymi organizmami, z których większość jest szkodliwa. Przyczyną różnych chorób roślin i nasion może być grzyby , bakteria oraz wirusy .

Choroby objawiają się w wyniku interakcji dwóch organizmów - rośliny i patogenu, który niszczy komórki roślinne, uwalniając w nich toksyny i trawi je przez enzymy depolimerazy. Odwrotna reakcja roślin polega na neutralizacji toksyn, dezaktywacji depolimeraz i hamowaniu wzrostu patogenów poprzez endogenne antybiotyki.

Nazywa się odporność roślin na patogeny odporność , lub fitoodporność . N. I. Wawiłow wyróżniony naturalny , lub wrodzony , oraz nabyty odporność. W zależności od mechanizmu funkcji ochronnych odporność może być aktywny oraz bierny . Aktywny, czyli odporność fizjologiczna, zależy od aktywnej reakcji komórek roślinnych na wnikanie do nich patogenu. Bierny odporność to kategoria odporności, która jest związana z cechami zarówno budowy morfologicznej, jak i anatomicznej roślin.

Skuteczność odporności fizjologicznej wynika głównie ze słabego rozwoju patogenu z ostrym przejawem odporności - jego wczesną lub późną śmiercią, której często towarzyszy lokalna śmierć komórek samej rośliny.

Odporność jest całkowicie zależna od fizjologicznych reakcji cytoplazmy grzyba i komórek gospodarza. Specjalizacja organizmów fitopatogennych jest uwarunkowana zdolnością ich metabolitów do hamowania aktywności reakcji obronnych indukowanych w roślinie przez infekcję. Jeśli komórki roślin postrzegają inwazyjny patogen jako obcy organizm, następuje szereg zmian biochemicznych w celu jego wyeliminowania, więc infekcja nie występuje. W przeciwnym razie dochodzi do infekcji.

Charakter rozwoju choroby zależy od cech zarówno składników, jak i warunków środowiskowych. Obecność infekcji nie oznacza manifestacji choroby. Naukowiec J. Deverall w tym względzie rozróżnia dwa rodzaje infekcji: 1) wysoka, jeśli patogen jest zjadliwy, a roślina jest podatna na chorobę; 2) niski, charakteryzujący się zjadliwym stanem patogenu i zwiększoną na niego odpornością roślin. Przy niskiej zjadliwości i słabej odporności odnotowuje się pośredni typ infekcji.

W zależności od stopnia zjadliwości patogenu i odporności rośliny charakter choroby nie jest taki sam. Na tej podstawie Van der Plank wyróżnia pionowy oraz poziomy odporność roślin na choroby. Stabilność pionowa obserwowane w przypadku, gdy odmiana jest bardziej odporna na jedną rasę patogenu niż na inne. Poziomy odporność przejawia się w ten sam sposób wobec wszystkich ras patogenu.

Odporność rośliny na choroby zależy od jej genotypu i warunków środowiskowych. NI Vavilov podaje, że odmiany pszenicy miękkiej są bardzo dotknięte rdzą brunatną, podczas gdy formy pszenicy twardej są odporne na tę chorobę. Twórca teorii fitoimmunizacji doszedł do wniosku, że dziedziczne różnice odmian roślin pod względem odporności są stałe i ulegają niewielkiej zmienności pod wpływem czynników środowiskowych. Jeśli chodzi o odporność fizjologiczną, N. I. Wawiłow uważa, że ​​w tym przypadku dziedziczność jest silniejsza niż środowisko. Preferując jednak cechy genotypowe, nie neguje wpływu czynników egzogennych na odporność na choroby. W związku z tym autorka wskazuje na trzy kategorie czynników odpornościowych lub odwrotnie, podatność: 1) dziedziczne właściwości odmiany; 2) selektywna zdolność patogenu; 3) warunki środowiska. Jako przykład podano dane dotyczące negatywnego wpływu zwiększonej kwasowości gleby na odporność roślin na niektóre choroby grzybowe.

Silniejsze porażenie pszenicy twardą głownią występuje w niskich temperaturach (przy 5°C porażenie wynosiło 70%, przy 15°C - 54%, przy 30°C - 1,7%). Wilgoć w glebie i powietrzu jest często czynnikiem inicjującym rozwój rdzy, mączniaka i innych chorób. Na podatność na infekcje grzybicze wpływa również światło. Jeśli trzymasz rośliny owsa w ciemności, a tym samym zmniejszysz intensywność fotosyntezy i tworzenie węglowodanów, wtedy uodpornią się one na infekcję rdzą. Na odporność roślin na choroby wpływają nawozy i inne warunki..

Złożoność profilaktyki i kontroli chorób wynika z obiektywnych czynników. Bardzo trudno jest wyhodować odmiany, które długo pozostaną odporne na patogen. Często odporność jest tracona w wyniku pojawienia się nowych ras i biotypów patogenów, przed którymi odmiana nie jest chroniona.

Walkę z chorobami dodatkowo komplikuje fakt, że patogeny przystosowują się do obrony chemicznej.

Powyższe czynniki są główną przyczyną wzrostu kosztów ochrony roślin w warunkach nowoczesnego rolnictwa, wyprzedzając tempo wzrostu produkcji rolniczej 4-5-krotnie. W głównych rejonach uprawy zbóż choroba jest często czynnikiem ograniczającym uzyskanie wysokich plonów zbóż. W związku z tym dla dalszej intensyfikacji produkcji rolniczej potrzebne są nowe, zaawansowane metody ochrony roślin.

Przy opracowywaniu nowych systemów ochrony roślin należy skupić się na regulacji liczebności organizmów szkodliwych w agroekosystemie. W planie metodologicznym konieczne jest określenie kompleksów organizmów szkodliwych infekujących rośliny w różnych fazach rozwoju. Niezbędne jest stworzenie modeli odzwierciedlających wpływ określonych rodzajów patogenów i ich kompleksów na formowanie się roślin uprawnych oraz pozwalających na optymalizację tych procesów poprzez działania agrotechniczne, organizacyjne, ekonomiczne i ochronne.

Jednym z najważniejszych warunków uzyskania nasion o wysokich właściwościach biologicznych jest brak patogennej mikroflory. Choroby powodują wielką szkodę dla nasion na wszystkich etapach ich życia - podczas formowania, przechowywania i kiełkowania.

Poprzez nasiona patogeny mogą być przenoszone na trzy sposoby: 1) jako zanieczyszczenia mechaniczne (sklerocja w nasionach żyta); 2) w postaci zarodników na powierzchni nasion (twarda główka zbóż); 3) w postaci grzybni w środku nasion, na przykład luźnej smutku.

Mikroflora nasion dzieli się na kilka grup. epifityczny mikroflora to mikroorganizmy, które zasiedlają powierzchnię nasion i żywią się produktami odpadowymi komórek roślinnych. W normalnych warunkach takie patogeny nie atakują tkanki wewnętrznej i nie powodują znaczących szkód ( Alternaria, Mucor, Dematium, Cladosporium itd.). Endofityczny Mikroflora (fitopatogenna) składa się z drobnoustrojów, które mogą wnikać do wewnętrznych części roślin, tam się rozwijać, powodować choroby w nasionach i wyrastających z nich roślinach ( Fusarium, Helminthosporium, Septoria itd.). Mikroorganizmy, które przypadkowo dostają się do nasion w kontakcie z zanieczyszczonymi powierzchniami sprzętu magazynowego, pojemnikami, cząsteczkami gleby, resztkami roślinnymi z kurzem i kroplami deszczu ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor itd.). Pleśń magazynująca, która rozwija się w wyniku żywotnej aktywności grzybów ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor itd.).

Wyróżnić embrionalny infekcja, gdy patogeny znajdują się w którejkolwiek z części składowych zarodka i pozaembrionalny infekcja, gdy patogeny znajdują się w bielmie, pochewce, owocni i przylistkach. Umieszczenie patogenu w nasionach zależy od anatomii nasion i miejsca wejścia specyficznego dla każdego drobnoustroju.

10. Rośliny nazwane na cześć Wawiłowa
11. Nagrody Wawiłowa

Wyprawy

180 wypraw botanicznych i agronomicznych na całym świecie, które przyniosły „nauce światowej wyniki o pierwszorzędnym znaczeniu, a ich autor – zasłużoną sławę jednego z najwybitniejszych podróżników naszych czasów”. Efektem ekspedycji naukowych Wawiłowa jest stworzenie unikalnej, najbogatszej kolekcji roślin uprawnych na świecie, liczącej 250 000 próbek w 1940 roku. Kolekcja ta znalazła szerokie zastosowanie w praktyce hodowlanej i stała się pierwszym ważnym bankiem genów na świecie.

Rozwój teorii naukowych

Doktryna odporności roślin

Wawiłow podzielił odporność roślin na strukturalną i chemiczną. Odporność mechaniczna roślin wynika z cech morfologicznych rośliny żywicielskiej, w szczególności z obecności urządzeń ochronnych, które zapobiegają przenikaniu patogenów do organizmu rośliny. Odporność chemiczna zależy od właściwości chemicznych roślin.

Doktryna ośrodków pochodzenia roślin uprawnych

Doktryna centrów pochodzenia roślin uprawnych powstała na podstawie idei Karola Darwina o istnieniu geograficznych centrów pochodzenia gatunków biologicznych. W 1883 roku Alphonse Decandol opublikował pracę, w której ustalił obszary geograficzne pierwotnego pochodzenia głównych roślin uprawnych. Obszary te ograniczały się jednak do całych kontynentów lub innych, również dość rozległych terytoriów. Po opublikowaniu książki Decandole znacznie poszerzyła się wiedza z zakresu pochodzenia roślin uprawnych; publikowano monografie roślin uprawnych różnych krajów, a także poszczególnych roślin. Najbardziej systematycznie rozwinął ten problem Nikołaj Wawiłow w latach 1926-1939. W oparciu o materiały o światowych zasobach roślinnych wyróżnił 7 głównych geograficznych ośrodków pochodzenia roślin uprawnych.

Ośrodki pochodzenia roślin uprawnych:
1. Środkowoamerykański, 2. Południowoamerykański, 3. Śródziemnomorski, 4. Zachodnioazjatycki, 5. Abisyński, 6. Środkowoazjatycki, 7. Hindustański, 7A. Azja Południowo-Wschodnia, 8. Azja Wschodnia.
Na podstawie Żywych pól: naszego dziedzictwa rolniczego autorstwa Jacka Harlan

1. Południowoazjatyckie Centrum Tropikalne
2. Centrum Azji Wschodniej
3. Centrum Azji Południowo-Zachodniej
4. centrum śródziemnomorskie
5. Centrum Etiopii
6. Centrum Ameryki Środkowej
7. Centrum Andyjskie

Wielu badaczy, w tym P. M. Żukowski, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, kontynuując pracę Wawiłowa, wprowadziło własne poprawki do tych pomysłów. Tak więc tropikalne Indie i Indochiny z Indonezją są uważane za dwa niezależne ośrodki, a ośrodek południowo-zachodnioazjatycki dzieli się na środkowoazjatycki i zachodnioazjatycki, podstawą ośrodka wschodnioazjatyckiego jest basen Huang He, a nie Jangcy, gdzie Chińczycy jako ludo-rolnicy przeniknęli później. Ośrodki starożytnego rolnictwa powstały również w Sudanie Zachodnim i Nowej Gwinei. Uprawy sadownicze, mające bardziej rozległe obszary dystrybucji, wychodzą daleko poza ośrodki pochodzenia, bardziej zgodne z ideami Decandolu. Powodem tego jest ich w przeważającej mierze leśne pochodzenie, a także cechy doboru. Zidentyfikowano nowe ośrodki: australijskie, północnoamerykańskie, europejsko-syberyjskie.

Niektóre rośliny zostały wprowadzone do uprawy w przeszłości poza tymi głównymi ośrodkami, ale liczba takich roślin jest niewielka. Jeśli wcześniej sądzono, że głównymi ośrodkami starożytnych kultur rolniczych były szerokie doliny Tygrysu, Eufratu, Gangesu, Nilu i innych dużych rzek, to Wawiłow wykazał, że prawie wszystkie rośliny uprawne pojawiły się w górzystych regionach tropików, podzwrotników i strefa umiarkowana.

Inne osiągnięcia naukowe

Wśród innych osiągnięć Wawiłowa można wymienić doktrynę gatunku jako systemu, wewnątrzgatunkowe klasyfikacje taksonomiczne i ekologiczno-geograficzne.

Prawo szeregu homologicznego w zmienności dziedzicznej

W pracy „Prawo szeregu homologicznego w zmienności dziedzicznej”, przedstawionej w formie raportu na III Ogólnorosyjskim Kongresie Hodowlanym w Saratowie 4 czerwca 1920 r., Wawiłow przedstawił pojęcie „Seria homologiczna w zmienności dziedzicznej”. Pojęcie to zostało wprowadzone do badania paralelizmów w zjawiskach zmienności dziedzicznej przez analogię z szeregiem homologicznym związków organicznych.

Istotą tego zjawiska jest to, że badając zmienność dziedziczną w bliskich grupach roślin, znaleziono podobne formy alleliczne, które powtarzały się u różnych gatunków. Obecność takiej powtarzalności pozwoliła przewidzieć obecność jeszcze nieodkrytych alleli, ważnych z punktu widzenia pracy selekcyjnej. Poszukiwania roślin z takimi allelami prowadzono podczas wypraw do rzekomych ośrodków pochodzenia roślin uprawnych. Należy pamiętać, że w tamtych latach sztuczna indukcja mutagenezy przez chemikalia czy narażenie na promieniowanie jonizujące nie była jeszcze znana, a poszukiwanie niezbędnych alleli trzeba było prowadzić w naturalnych populacjach.

Pierwsze sformułowanie prawa zawierało dwie prawidłowości:

Pierwszą prawidłowością, jaka rzuca się w oczy podczas szczegółowych badań form dowolnych roślin należących do tego samego rodzaju, jest identyczność szeregu właściwości morfologicznych i fizjologicznych charakteryzujących odmiany i rasy u blisko spokrewnionych genetycznie linneonów, równoległość serii gatunkowa zmienność genotypowa… Im bliżej genetycznie gatunku, tym wyraźniej i dokładniej przejawia się tożsamość szeregu cech morfologicznych i fizjologicznych.

…druga prawidłowość w polimorfizmie, zasadniczo wynikająca z pierwszej, polega na tym, że nie tylko gatunki bliskie genetycznie, ale także rodzaje wykazują tożsamość w szeregu zmienności genotypowej.

Na Pierwszym Wszechrosyjskim Kongresie Botaniki Stosowanej, który odbył się od 6 do 11 września 1920 r. w Woroneżu, na wniosek komitetu organizacyjnego zjazdu Wawiłow powtórzył raport o prawie serii homologicznych. W 1921 r. ustawa została opublikowana w czasopiśmie Agriculture and Forestry, a w 1922 r. rozszerzona wersja ustawy została opublikowana w obszernym artykule w Journal of Genetics. W 1923 r. Wawiłow w swojej pracy „Najnowsze postępy w teorii hodowli” włączył omówienie prawa, w którym wykazał, że ze względu na prawidłowość występowania różnic odmianowych w gatunkach i rodzajach „można z całą pewnością przewidzieć i znajdź odpowiednie formy w badanej roślinie." Rzeczywiście, na podstawie prawa serii homologicznych Wawiłow i jego współpracownicy setki razy przewidzieli istnienie pewnych form, a następnie je odkryli. Wawiłow zauważył, że „ogólne serie zmienności są czasami charakterystyczne dla bardzo odległych, genetycznie niespokrewnionych rodzin”. Wawiłow zakładał, że szereg równoległych zmienności niekoniecznie będzie kompletny i zostanie pozbawiony pewnych ogniw w wyniku doboru naturalnego, śmiercionośnych kombinacji genów i wyginięcia gatunków. Jednak „pomimo ogromnej roli doboru naturalnego i zaniku wielu łączących się ogniw, … nietrudno prześledzić podobieństwa w zmienności dziedzicznej u blisko spokrewnionych gatunków”.

Chociaż prawo zostało odkryte w wyniku badania zmienności fenotypowej, Wawiłow rozszerzył jego wpływ na zmienność genotypową: „W oparciu o uderzające podobieństwo zmienności fenotypowej gatunków w obrębie tego samego rodzaju lub bliskich rodzajów, ze względu na jedność procesu ewolucyjnego, możemy założyć, że mają wiele wspólnych genów wraz ze specyfiką gatunków i rodzajów.

Wawiłow uważał, że prawo jest ważne nie tylko w odniesieniu do cech morfologicznych, przewidując, że już ustalona seria „nie tylko zostanie uzupełniona brakującymi ogniwami w odpowiednich komórkach, ale także będzie się rozwijać, zwłaszcza w odniesieniu do cech fizjologicznych, anatomicznych i biochemicznych ”. Wawiłow zauważył w szczególności, że pokrewne gatunki roślin charakteryzują się „podobieństwem składu chemicznego, wytwarzaniem podobnych lub tych samych specyficznych związków chemicznych”. Jak wykazał Wawiłow, wewnątrzgatunkowa zmienność składu chemicznego dotyczy głównie stosunków ilościowych przy stałym składzie jakościowym, podczas gdy w obrębie rodzaju skład chemiczny poszczególnych gatunków różni się zarówno ilościowo, jak i jakościowo. Jednocześnie w obrębie rodzaju „poszczególne gatunki zwykle charakteryzują się izomerami lub pochodnymi teoretycznie przewidywanymi przez chemików i są zwykle połączone wzajemnymi przejściami”. Paralelizm zmienności charakteryzuje bliskie rodzaje z taką pewnością, że „można go wykorzystać w poszukiwaniu odpowiednich składników chemicznych”, a także „do uzyskania syntetycznego w obrębie danego rodzaju krzyżowania związków chemicznych o określonej jakości”.

Wawiłow dowiedział się, że prawo przejawia się nie tylko w granicach pokrewnych grup; paralelizm zmienności został znaleziony „w różnych rodzinach, genetycznie niespokrewnionych, nawet w różnych klasach”, ale w odległych rodzinach paralelizm nie zawsze jest homologiczny. „Podobne narządy i ich samo podobieństwo nie są w tym przypadku homologiczne, a jedynie analogiczne”.

Prawo szeregu homologicznego nie usunęło wszystkich trudności, ponieważ było jasne, że te same zmiany cech fenotypowych mogą być spowodowane różnymi genami, a poziom wiedzy, jaki istniał w tamtych latach, nie pozwalał na bezpośrednie powiązanie cechy z konkretny gen. W odniesieniu do gatunków i rodzajów Wawiłow zauważył, że „do tej pory mamy do czynienia nie z genami, o których wiemy bardzo mało, ale z charakterami w określonym środowisku” i na tej podstawie wolał mówić o charakterach homologicznych. „W przypadku równoległości odległych rodzin, klas, oczywiście nie może być mowy o identycznych genach nawet dla pozornie podobnych postaci”.

Pomimo tego, że początkowo prawo zostało sformułowane na podstawie badań roślin głównie uprawnych, później, po rozważeniu zjawiska zmienności u grzybów, glonów i zwierząt, Wawiłow doszedł do wniosku, że prawo jest uniwersalne i objawia się „nie tylko w wyższych, ale także w niższych roślinach i zwierzętach.

Postęp genetyki miał istotny wpływ na dalszy rozwój formułowania prawa. W 1936 r. Wawiłow nazwał pierwsze sformułowanie niepotrzebnie kategorycznym: „Taki był wtedy stan genetyki…”. Powszechnie uważano, że „geny są identyczne u blisko spokrewnionych gatunków”, biolodzy „reprezentowali gen jako bardziej stabilny niż obecnie”. Później odkryto, że „bliskie gatunki mogą charakteryzować się wieloma różnymi genami w obecności podobnych cech zewnętrznych”. Wawiłow zauważył, że w 1920 r. „niewiele... zwracał uwagę na rolę doboru”, koncentrując swoją główną uwagę na wzorcach zmienności. Ta uwaga bynajmniej nie oznaczała, że ​​teoria ewolucji została zapomniana, ponieważ, jak podkreślał sam Wawiłow, już w 1920 r. jego prawo „przedstawiało przede wszystkim formułę faktów ścisłych opartą wyłącznie na doktrynie ewolucyjnej”.

Wawiłow uważał sformułowane przez siebie prawo za wkład w popularne wówczas poglądy na temat regularności zmienności leżącej u podstaw procesu ewolucyjnego. Uważał, że dziedziczne odmiany regularnie powtarzające się w różnych grupach leżą u podstaw paralelizmów ewolucyjnych i zjawiska mimikry.

Rośliny opisane przez Vavilov

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Wawiłow
• Linum dehiscens Wawiłow i Elladi
• Linum indehiscens Wawiłow i Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Wawiłow