Что такое морфология растений. Морфологические признаки растений. Морфология растений как наука

16.11.2020

Транскрипт

1 М.Е. Павлова, А.А. Терехин Морфология цветковых растений Учебно-методическое пособие для студентов Москва Российский университет дружбы народов 2015 г.

2 Утверждено РИС Ученого совета Российского университета дружбы народов М.Е. Павлова, А.А. Терехин Морфология цветковых растений Учебно-методическое пособие по ботанике для студентов специальности «Ветеринария». M,: Изд-во РУДН, с: ил. Данное пособие предназначено для студентов специальности «Ветеринария». Пособие содержит базовые сведения по морфологии цветковых растений, необходимые для дальнейшего изучения растений в курсах «Кормовые растения», «Лекарственные и ядовитые растения» и является руководством для выполнения заданий самостоятельной работы. Пособие содержит основные теоретические сведения, иллюстрации, описания заданий по темам, вопросы для самоконтроля при подготовке к рубежным и итоговым аттестациям. Учебно-методическое пособие «Морфология цветковых растений» соответствует программе подготовки специалистов по названной специальности. Пособие может быть использовано также студентами, обучающимися по специальностям «Агрономия», «Ландшафтная архитектура», «Фармация» при изучении соответствующих разделов ботаники. Рисунки выполнены М.Е. Павловой и В.А. Сурковым. Подготовлено на кафедре ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии. 2

3 Глава 1. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ Вегетативные органы растений корень, стебель, лист выполняют основные функции жизнедеятельности (почвенное питание, дыхание, фотосинтез), а также отвечают за вегетативное размножение. У семенных растений вегетативные органы закладываются уже в зародыше семени МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ. МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ КОРНИ Корень осевой полисимметричный орган с неограниченным ростом, обладающий положительным геотропизмом и способностью к эндогенному ветвлению (заложению зачатков боковых корней во внутренних тканях). Корень выполняет функции закрепления растения в почве, поглощения из нее воды с растворенными в ней солями, отложения запасных питательных веществ, синтеза фитогормонов, аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, а также связи с микроорганизмами почвы. Корневая система это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их ветвления и нарастания. По происхождению различают несколько типов корневых систем: система главного корня (образуется из корешка зародыша семени), система придаточных корней (состоит из корней, которые образуются на стебле или листе) У многих растений формируется смешанная корневая система (имеет главный и придаточные корни). Система главного корня обычно имеет стержневую или разветвленную форму, а система придаточных корней мочковатую (рис. 1). Корни называют видоизмененными или метаморфизированными, если они приобретают необычные формы вследствие выполнения дополнительных функций, 3

4 например, запасания питательных веществ. Если питательные вещества в большом количестве откладываются в главном корне, в нем разрастается запасающая паренхима и формируется корнеплод Рис. 1. Типы корневых систем: 1 стержневая; 2 мочковатая 3 - ветвистая. При отложении питательных веществ в боковых и придаточных корнях образуются корневые клубни (рис. 2). В клетках паренхимы коры корней растений из семейства бобовых поселяются бактерии, способные усваивать атмосферный азот. Клубеньковые бактерии преобразуют его в ионы, которые растения могут поглощать из почвы с водой. Таким образом, клубеньковые бактерии обогащают почву азотом, доступным для растений. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей в виде опухолей, называемых клубеньками. Бактерии питаются органическими веществами растения. Это явление называется симбиозом. 4

5 Рис. 2. Метаморфизированные (видоизмененные) корни: А корнеплод; Б корневые клубни; В клубеньки на корнях люпина (1 главный корень, 2 боковые корни, 3 стеблевая часть корнеплода,4 клубеньки разрастания тканей корня в результате жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий). Задание 1. Классификация корневых систем по форме Рассмотреть на гербарных образцах и рисунках формы корневых систем стержневую, мочковатую и ветвистую (рис. 1). Зарисовать и сделать обозначения: 1 стержневая корневая система; 2 мочковатая корневая система; 3 ветвистая корневая система. Задание 2. Классификация корневых систем по происхождению Рассмотреть на гербарном материале и рисунках систему главного корня, состоящую из главного корня и боковых корней нескольких порядков (рис. 1-1); систему придаточных корней, состоящую из корней, возникших на стебле (рис. 1-2). 5

6 На проростке фасоли рассмотреть смешанную корневую систему, состоящую из главного и боковых корней, а также из придаточных корней (рис. 40). Зарисовать эти корневые системы, обозначить их и отметить: 1 главный корень; 2 боковой корень первого порядка; 3 придаточные корни. Задание 3. Макроскопическое строение корнеплода моркови (Daucus carota) Рассмотреть внешнее строение корнеплода моркови (рис. 2-А). Часть корнеплода, несущая боковые корни, сформирована из главного корня, верхняя часть без боковых корней имеет стеблевое происхождение. Зарисовать корнеплод моркови, обозначить на рисунке: 1 главный корень; 2 стеблевая часть корнеплода (шейка и головка). Задание 4. Корневые клубни георгины (Dahlia sp.) Рассмотреть на фиксированном материале и рисунке корневые клубни (рис. 2-Б), зарисовать их и сделать обозначения: 1 боковой корень; 2 корневой клубень. Задание 5. Корневая система люпина (Lupinus polyphyllus) с клубеньками Рассмотреть на фиксированном или гербарном материале и рисунке корневую систему люпина с клубеньками (рис. 2-В). Сделать рисунок и обозначить: 1 корень; 2 клубенек. Вопросы для самоконтроля 1. Какие органы называют вегетативными, а какие репродуктивными? 2. Что такое корень? Каковы его функции? 3. Что такое корневая система? Какие бывают типы корневых систем? 6

7 4. Что такое корнеплод? В чем его отличие от корневого клубня? 5. Что вы знаете о клубеньковых бактериях? 1.2. МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ПОБЕГА. МЕТАМОРФИЗИРОГВАННЫЕ ПОБЕГИ Побег это стебель с расположенными на нем листьями и почками. Стебель это осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки. Рост стебля в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста. Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, за счет ветвления располагая их наилучшим образом по отношению к свету, служит вместилищем запасных питательных веществ. Участок стебля, к которому прикрепляется лист, называют узлом, а участок стебля между двумя соседними узлами междоузлием. Угол между стеблем и отходящим от него листом пазуха листа (рис. 3). Побег с хорошо развитыми междоузлиями называют удлиненным. У укороченного побега узлы расположены близко друг к другу (плодушка, розетка) (рис. 4). Обычно на побеге наблюдаются несколько узлов и междоузлий. Повторяемость однородных участков, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Метамер побега это междоузлие с листом и почкой, расположенными над ним (побег состоит из последовательной серии метамеров). По отношению к поверхности земли побеги могут быть вертикальными и горизонтальными. Если побег растет вертикально без дополнительной опоры, он называется прямостоячим (рис. 5 1). Если побег для поддержания вертикального положения обвивается вокруг опоры, он называется вьющимся, если цепляется за опору с помощью усиков (видоизмененных листьев или побегов) 7

8 цепляющимся, а если прикрепляется к вертикальной опоре с помощью придаточных корней лазающим (рис). Горизонтальные побеги могут быть стелющимися (если они просто лежат на земле, не образуя придаточных корней, как, например, вербейник монетчатый) и ползучими (на побеге образуются придаточные корни) (рис). С помощью ползучих побегов осуществляется вегетативное размножение некоторых растений (так, например, размножаются виды рода земляника, лютик ползучий, лапчатка гусиная). Почка это зачаточный побег (рис. 6). Различают два типа почек: вегетативные (содержат зачатки листьев) и генеративные (содержат зачатки цветков или соцветий). Из почечки зародыша семени развивается главный побег растения или побег первого порядка. На верхушке побега находится верхушечная почка (рис. 3). В пазухах листьев формируются боковые пазушные почки, из которых впоследствии развиваются боковые побеги. Придаточные почки располагаются на междоузлиях, иногда на корнях (из этих почек развивается корневая поросль). Придаточные и пазушные почки, долго находящиеся в состоянии покоя, называют спящими почками. При обрезке древесных растений из спящих почек развиваются новые побеги. У многолетних побегов на месте опавшего листа виден листовой рубец, на котором имеются листовые следы, образующиеся при обрыве проводящих тканей, соединяющих лист со стеблем. Низовые, наружные листья у почки могут видоизменяться в почечные чешуи, которые защищают почку от неблагоприятных условий окружающей среды. Наличие кожистых почечных чешуй характерно для многих зимующих растений. Такие почки называют закрытыми. Некоторые растения (например, крушина ломкая) не имеют почечных чешуй. Такие почки называют открытыми. По мере развития побега почечные чешуи опадают, и на стебле остаются от них почечные рубцы, образующие почечное 8

9 кольцо (рис. 3). По числу почечных колец можно определить возраст ветки дерева или кустарника. Годичный побег это побег, развившийся в течение одного вегетационного периода, побег текущего года. Рис. 3. Строение побега древесного растения. Рис. 4. Удлиненный и укороченный побеги. 9

10 Рис. 5. Типы побегов по расположению в пространстве: 1 прямостоячий, 2 вьющийся, 3 цепляющийся, 4 лазающий, 5 стелющийся, 6 ползучий (ус) (1-4 вертикальные побеги; 5, 6 горизонтальные побеги). Рис. 6. Строение вегетативной закрытой почки. 10

11 Листья на побеге могут располагаться по одному в каждом узле (очередное листорасположение), по два (супротивное) или по три и более (мутовчатое) (рис. 7). Рис. 7. Типы листорасположения: 1 очередное, 2 супротивное, 3 мутовчатое. У злаков зачатки боковых побегов формируются у самого основания побегов, обычно из приземных и подземных почек, в зоне кущения. Такая форма ветвления называется кущением. Особенности ветвления в зоне кущения определяют жизненную форму злака (рис. 8). А Б В Рис. 8. Ветвление (кущение) злаков: А рыхлокустовой (рыхлодерновинный) злак; Б плотнокустовой (плотнодерновинный) злак; В корневищный злак 11

12 Метаморфизированные побеги выполняют функции запасания питательных веществ и воды, обеспечивают возможность перенесения неблагоприятных условий окружающей среды: низкие температуры зимой, засушливые жаркие сезоны и т.п., служат для вегетативного размножения, для закрепления цепляющегося стебля на вертикальной опоре. Надземный столон это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и редуцированные листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Надземные столоны, выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника: рис. 5-6). Колючки терна, боярышника, цитрусовых видоизменения побегов (рис. 9-А). Усики винограда видоизменения побега (рис. 9-Б). Филлокладии видоизменения надземных побегов, по внешнему виду похожие на листья (рис. 9-В). Летом на нижней стороне филлокладия иглицы, в его средней части, в пазухе мелкого кроющего листа, развиваются цветки, из которых впоследствии образуются оранжевые ягоды. Корневище это многолетний подземный побег, выполняющий функции накопления запасных питательных веществ, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. 12

13 Корневище отличают от корня по наличию редуцированных чешуевидных листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке (рис. 10-А). Клубень это утолщенная часть побега, вместилище запасных питательных веществ. Клубни бывают подземными и надземными. Подземный клубень утолщение подземного побега столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками (рис. 10-Б). Надземный клубень представляет собой утолщение главного (капуста кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья. Луковица это укороченный подземный побег, стеблевая часть которого донце несет многочисленные, тесно сближенные видоизмененные листья (чешуи), а также придаточные корни (рис. 10-В). На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние мясистые, богатые запасными питательными веществами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д. Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус). 13

14 Рис. 9. Метаморфизированные надземные побеги: А колючки боярышника кроваво-красного; Б усик винограда; В филлокладии иглицы (1); цветки (2). 14

15 Рис. 10. Метаморфизированные подземные побеги: А корневище купены; Б клубень картофеля; В луковица лилии. 15

16 Задание 1. Строение многолетнего побега тополя (Populus nigra) или липы (Tilia cordata) Рассмотреть побег и зарисовать его верхнюю часть с 3-5 почками (рис. 3). Найти на побеге и обозначить на рисунке: 1 узел; 2 междоузлие; 3 верхушечная почка; 4 боковая пазушная почка; 5 лист; 6 пазуха листа; 7 почечное кольцо. Задание 2. Строение вегетативной почки липы (Tilia cordata) или тополя (Populus sp.) Сделать продольный разрез почки липы или тополя, рассмотреть его под бинокуляром. Зарисовать разрез почки, обозначить (рис. 6): 1 почечные чешуи; 2 зачаточный стебель; 3 зачатки листьев; 4 зачаток пазушной почки; 5 конус нарастания. Задание 3. Удлиненный и укороченный побег Рассмотреть на гербарных образцах типы побегов по величине междоузлий (рис. 4). Зарисовать и обозначить: 1 удлиненный побег; 2 укороченные побеги: плодушка, прикорневая розетка. Задание 4. Типы листорасположения Рассмотреть на гербарном образце порядок расположения листьев на стебле. Обратить внимание на число листьев в каждом узле (рис. 7). Зарисовать типы расположения листьев и обозначить их: 1 очередное; 2 мутовчатое; 3 супротивное. Задание 5. Типы побегов по расположению в пространстве Рассмотреть на гербарных образцах типы побегов по расположению в пространстве (рис. 5). 16

17 Зарисовать и обозначить: 1 прямостоячий; 2 вьющийся; 3 цепляющийся; 4 стелющийся; 5 ползучий. Задание 6. Ветвление злаковых (сем. Poaceae) кущение На гербарных образцах рассмотреть варианты кущения, различные по направлению роста боковых побегов (рис. 8). Зарисовать и обозначить: 1 плотнокустовой злак; 2 рыхлокустовой злак; 3 корневищный злак. Задание 7. Метаморфизированные побеги Рассмотреть на гербарных образцах метаморфизированные (видоизмененные) побеги. Обратить внимание на место формирования видоизменений, выделив среди них подземные и надземные (рис 9, 10). Отметить аналогичные метаморфизированные органы, имеющие различное происхождение, но сходную структуру и функцию, и гомологичные имеющие одинаковое происхождение, но разные структуру и функцию. Зарисовать и сделать обозначения: Надземные метаморфизированные побеги: 1 колючки; 2 усик; 3 филлокладий. Подземные метаморфизированные побеги:1 корневище горизонтальное; 2 клубень; 3 луковица. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое побег? 2. Что такое стебель, каковы его функции? 3. Что такое узел, междоузлие, пазуха листа? 4. Что такое почечное кольцо? Как оно образуется? 5. Какой побег называется годичным? 6. Что называют метамером побега? 7. Приведите примеры удлиненных и укороченных побегов. 17

18 8. Что такое почка? 9. Какие типы почек вам известны? 10. Какие бывают типы листорасположения? 11. Что такое корневище? 12. Как отличить корневище от корня? 13. Что такое клубень? 14. Чем клубень отличается от корневого клубня? 15. Что такое луковица? 16. Чем луковица отличается от клубнелуковицы? 17. Приведите примеры колючек побегового происхождения. 18. Приведите примеры усиков побегового происхождения МАКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА. МЕТАМОРФИЗИРОВАННЫЕ ЛИСТЬЯ Лист боковой орган растения, выполняющий функции фотосинтеза 1, газообмена, транспирации 2. У большинства растений лист состоит из листовой пластинки и черешка. Черешок может и отсутствовать, тогда лист называют сидячим. Если пластинка сидячего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении, образуется низбегающий лист. Часто у основания листа (места прикрепления листа к стеблю) по бокам имеются прилистники. Иногда основание листа расширяется во влагалище, охватывающее стебель. У злаковых лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания пластинки имеется пленчатый придаток язычок, иногда еще два выроста по бокам основания листовой пластинки ушки (рис. 11). 1 Фотосинтез синтез органических веществ (глюкозы, крахмала) из неорганических (углекислого газа и воды) зелеными растениями при участии солнечного света. 2 Транспирация испарение воды листьями растения. 18

19 Листья бывают простые и сложные. Простые листья имеют одну пластинку, цельную или более или менее расчлененную. У древесных растений листья опадают осенью вместе с черешком, а у травянистых чаще отмирают вместе со стеблем. Сложные листья (рис. 16) состоят из нескольких листочков, прикрепленных короткими черешочками к общему черешку или общей оси (называемой в этом случае рахис). Листочки сложного листа опадают осенью 1 отдельно, а после опадает рахис (если есть) и общий черешок. Формы простых и сложных листьев очень разнообразны (рис. 12, 13, 17). Формы края, типы жилкования 2 листьев приведены на рисунках 14, 15. Метаморфизированные листья: колючки барбариса, усики огурца, тыквы, гороха (рис. 18). Ловчие аппараты видоизмененные листья, свойственные насекомоядным растениям (росянка, непентес) имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и затем потребляются растениями. 1 Листопад это биологическая защита растений от испарения воды. Зимой растения не могут поглощать воду из почвы и сбрасывают листья, чтобы уменьшить испарение воды. Вместе с листьями растение освобождается от некоторых накопившихся экскреторных веществ. След, оставшийся от листа на стебле, покрывается пробкой, его называют листовым рубцом. У вечнозеленых растений листья опадают не одновременно. 2 Жилки листа это проводящие пучки, по которым передвигаются вода с минеральными веществами, а также растворы органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза. 19

20 Рис. 11. Классификация простых листьев по способу прикрепления к стеблю. 20

21 Рис. 12. Формы простых листьев с цельной листовой пластинкой. Рис. 13. Формы простых листьев с расчлененной листовой пластинкой. 21

22 Рис. 14. Формы края листовой пластинки. Рис. 15. Типы жилкования листа. У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна продолжительности жизни стебля, у многолетних значительно короче. У большинства растений лист живет не более одного года, но чаще меньше. У вечнозеленых растений лист функционирует 1-5 лет, а у некоторых до лет (ель, араукария). Исключение составляет растение африканских пустынь вельвичия, у которой лист постоянный орган и живет лет. 22

23 Рис. 16. Строение сложного листа Рис. 17. Формы сложных листьев. 23

24 А Б В Рис. 18. Метаморфизированные листья: А колючки барбариса и чертополоха; Б усик гороха; В филлодий (1) акации чернодревесинной 24

25 Задание 1. Строение листа и способы прикрепления его к стеблю (рис. 11) Рассмотреть гербарные образцы простых и сложных черешковых листьев. Обратить внимание на отличия простого и сложного листа. Рассмотреть парные боковые выросты основания листа прилистники и сделать обозначения: простой черешковый лист: 1 - листовая пластинка; 2 черешок; 3 прилистники; сложный лист: 1 листочек; 2 черешочек; 3 прилистники; 4 рахис Рассмотреть гербарный образец листа, прикрепленного к стеблю листовой пластинкой, зарисовать его и обозначить: сидячий лист: 1 листовая пластинка Рассмотреть гербарный образец листа злака; основание листа (влагалище) охватывает стебель; зарисовать лист, сделать обозначения: влагалищный лист: 1 листовая пластинка; 2 влагалище; 3 язычок; 4 ушки. Задание 2. Типы жилкования листа Рассмотреть на гербарных образцах листьев расположение проводящих пучков (жилок) на листовых пластинках (рис. 15). Обратить внимание на количество крупных жилок, отходящих от основания листовой пластинки. Зарисовать типы жилкования и обозначить: 1 простое; 2 дихотомическое;3 перистое; 4 пальчатое; 5 дуговое 6 параллельное (3-4 сетчатое). Задание 3. Формы края листовой пластинки Рассмотреть гербарные образцы листьев с цельным краем и краем, имеющим расчленение не больше 1/4 ширины полупластинки. Обратить внимание на различные типы расчленения (рис. 14). Зарисовать края листьев и сделать 25

26 обозначения: 1 цельный; 2 выемчатый; 3 пильчатый; 4 городчатый; 5 зубчатый. Задание 4. Формы простых цельных листьев Рассмотреть гербарные образцы простых листьев с листовыми пластинками разнообразной формы. Обратить внимание на соотношение длины и ширины пластинки, а также форму верхушки и основания (рис. 12). Зарисовать и обозначить: 1 игольчатый; 2 округлый; 3 ланцетный; 4 овальный; 5 линейный; 6 треугольный; 7 яйцевидный; 8 почковидный. Задание 5. Формы простых расчлененных листьев 5.1. Рассмотреть гербарные образцы листьев, имеющих расчленение больше 1/4 ширины полупластинки (рис. 13). Запомнить, что листья, имеющие расчленения не больше 1/2 ширины полупластинки, называют лопастными; если расчленения больше 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки или основания пластинки листа раздельными, а если расчленения доходят до средней жилки или основания листа рассеченными Рассмотреть на гербарных образцах листья, расчлененные на три части. Зарисовать и обозначить: 1 тройчатолопастной; 2 тройчатораздельный; 3 тройчаторассеченный Рассмотреть гербарные образцы листьев, у которых расчленения (в количестве более трех) направлены в сторону основания листовой пластинки. Зарисовать и обозначить: 4 пальчатолопастной; 5 пальчатораздельный; 6 пальчаторассеченный Рассмотреть гербарные образцы листьев, у которых расчленения направлены в сторону средней жилки. Зарисовать и обозначить: 7 перистолопасной; 8 перистораздельный; 9 перисторассеченный; 10 прерывистоперисторассеченный; 26

27 11 двоякоперисторассеченный; 12 многократноперисторассеченный. Задание 6. Формы сложных листьев Рассмотреть гербарные образцы листьев, имеющих несколько листочков (рис. 16, 17). Обратить внимание на то, что каждый листочек сложного листа имеет свой черешочек. Зарисовать формы сложных листьев и сделать обозначения: 1 тройчатосложный; 2 пальчатосложный; 3 парноперистосложный;4 непарноперистосложный; 5 двоякоперистосложный. Задание 7. Метаморфизированные листья Рассмотреть гербарные образцы метаморфизированных листьев (рис. 18), зарисовать и сделать обозначения: 1 колючка; 2 усик; 3 филлодий. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое лист, каковы его функции? 2. Из каких частей состоит лист? 3. Чем простые листья отличаются от сложных? 4. Что такое листопад? 5. Что такое жилки листа? 6. Какие типы метаморфизированных листьев вам известны? 7. Приведите примеры колючек и усиков листового происхождения. Глава 2. ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Многие растения способны размножаться вегетативно: путем отделения частей вегетативного тела, из которых формируются новые растения, генетически идентичные материнским особям. У многих цветковых растений размножение корневищами, корневыми отпрысками, 27

28 корневой порослью, стелющимися побегами преобладает над размножением семенами. Иногда вегетативное размножение осуществляется с помощью выводковых почек (специализированных укороченных участков побега, образующихся на листьях или стебле растений, как у бриофиллума, например). Выводковые почки опадают на землю, быстро укореняются, образуя множество новых растений. Группа особей, образовавшаяся из одного растения путем вегетативного размножения, называется клоном. В природе можно наблюдать заросли хвощей и плаунов, брусники, черники, клюквы, ландышей и других растений, образовавшиеся в результате вегетативного размножения. Многие культурные растения размножают вегетативно.многолетние травы и кустарники делением куста (пион, флокс), корневыми отпрысками (малина, ежевика), корневищами (ирис, корневищные злаки). Луковичные растения (лук, чеснок, лилии, тюльпаны, нарциссы, гиацинты, крокусы, гладиолусы) луковицами и клубнелуковицами, отделяя от материнских растений дочерние луковички «детки». Многие кустарники, лианы и травянистые растения хорошо размножаются черенками. Черенок часть вегетативного органа, отрезанная от растения с целью искусственного вегетативного размножения. Если используют часть побега это стеблевой, или побеговый, черенок. Так можно размножать смородину, крыжовник, розы, флоксы и др. У некоторых растений легко укореняются и образуют новые молодые особи отдельные листья или даже части листа (сенполии, бегонии). Эти растения размножаются с помощью листовых черенков. Широко распространено размножение кустарников отводками. Для этого часть побега прижимают к почве и только после укоренения отрезают. В природе отводками размножаются не только кустарники, но и деревья: укореняться могут низко расположенные и полегающие ветви пихты, липы, черемухи и др. Плодовые деревья, такие как яблони, груши, размножают прививкой. В 28

29 качестве привоя используют почки или стеблевые черенки деревьев ценных сортов. Их прививают на растения того же вида, но выращенные из семян и образовавшие сильную корневую систему. Такие растения используют в качестве подвоя. Растение, развившееся в результате размножения прививкой, может иметь такие ценные свойства подвоя, как морозоустойчивость, неприхотливость к плодородию почвы, устойчивость к заболеваниям. В настоящее время известно около ста способов прививок. Вопросы для самоконтроля 1. Что такое вегетативное размножение? 2. Какие способы вегетативного размножения растений в природе вы знаете? 3. Какие способы вегетативного размножения растений применяются в растениеводстве? 4. Что такое черенок? 5. Какие типы черенков вы знаете? 6. Какие растения можно размножать черенками? 7. В каких случаях растения размножают с помощью прививок? 8. Что такое подвой и привой? 9. Какие свойства растения важны для использования его в качестве подвоя? 10. Какие свойства растения важны для использования его в качестве привоя? 11. В чем заключается способ размножения растения отводками? 12. Какие растения можно размножать отводками? 29

30 Глава 3.ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ Жизненная форма (биоморфа) это внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды. В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. На эти изменения влияют как внешние факторы (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии. Впервые термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Йоханес Эугениус Варминг (1884 г.) основатель экологической географии растений. Он понимал под этим термином «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания». По внешнему виду (габитусу) и продолжительности жизни выделяют следующие жизненные формы: деревья многолетние растения с одревесневающими надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м; кустарники многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля; кустарнички сходны с кустарниками, но не выше 50 см; полукустарники отличаются от кустарников тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, а верхние ежегодно отмирают; лианы растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями; суккуленты многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды; 30

31 травы надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав подземлей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть. В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. В ее основе лежат следующие принципы. Морфологический положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного времени года. Физиологический реакции растений на сезон покоя. В сокращенном виде классификация жизненных форм по Раункиеру выглядит следующим образом: фанерофиты растения с почками возобновления, находящимися выше 25 см над поверхностью почвы; хамефиты - растения с низко расположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы); гемикриптофиты - растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой почвы; криптофиты - растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой; терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятное времягода в виде семян. Система К. Раункиера универсальна, она охватывает все жизненные формы, встречающиеся в разных экологеографических районах земного шара. Эта система не только классифицирует жизненные формы покрытосеменных, но демонстрирует их эволюцию от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер разработал и применил метод статистического анализа при изучении 31

32 закономерностей распространения и распределения жизненных форм. В 1962 г. русский ботаник И.Г. Серебряков предложил классификацию, основанную на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей растений, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники с осями, живущими лет, кустарнички 5-10 лет, травы с однолетними побегами). И.Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенноклиматических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. Глава 4. РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ Репродуктивные (генеративные) органы предназначены для полового размножения. У цветковых растений к ним относят цветок и его производные семя и плод ЦВЕТОК Цветок это видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет, опыления и оплодотворения, в результате которого образуются плоды с семенами (рис. 19). 32

33 Рис. 19. Строение цветка вишни. Строение цветков выражают формулами. Формула цветка содержит сокращенные обозначения частей цветка и данные о количестве входящих в него компонентов. В университете принято использовать для составления формул цветков латинские названия частей цветка. Названия частей цветка русские латинские Сокращения в формулах цветков чашечка calyx Ca венчик corolla Co простой perianthium Р околоцветник андроцей androeceum A гинецей gynoeceum G Так, строение цветка вишни можно выразить формулой: *Ca5 Co5 A G1 Цветоножка и цветоложе имеют стеблевое происхождение, околоцветник, тычинки и пестик листовое. Околоцветник выполняет защитную функцию и привлекает насекомых. Простой околоцветник состоит из 33

34 одинаковых по форме, размеру и окраске листочков. Двойной околоцветник состоит из зеленой чашечки и окрашенного венчика. Околоцветники различны по типу симметрии и степени срастания их листочков. Околоцветник может отсутствовать. Цветки без околоцветника встречаются у ветроопыляемых растений (рис. 20, 21). Лепестки венчика могут быть сидячими и ноготковыми (рис. 22). Тычинки мужская часть цветка. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника (рис. 23), в котором образуются микроспоры, а затем пыльца (мужской гаметофит). Совокупность тычинок называют андроцеем. Андроцей может состоять из свободных тычинок или сросшихся (однобратственный, двубратственный, многобратственный) (рис. 25). Рис. 20. Классификация околоцветников по числу кругов и степени срастания листочков. 34

35 Рис. 21. Классификация околоцветников по симметрии: 1 актиноморфный (полисимметричный, правильный); 2 зигоморфный (моносимметричный, неправильный); 3 асимметричный. Рис. 22. Типы лепестков. Пестик женская часть цветка. В образовании пестика принимают участие один или несколько плодолистиков. В пестике различают нижнюю часть завязь (в которой находятся семязачатки), столбик и рыльце (улавливает 35

36 пыльцу) (рис. 24). Если столбик не развит, то рыльце называют сидячим. Рис. 23. Строение тычинки: Рис. 24. Строение пестика: 1 пыльник, 2 связник, 1 рыльце, 2 столбик, 3 тычиночная нить. 3 завязь. Рис. 25. Типы андроцея (1 тычиночная трубка прямо срезанная, 2 тычиночная трубка косо срезанная). Завязь бывает верхняя, нижняя и полунижняя. Стенка нижней завязи срастается с тканями цветоложа, нижних частей тычинок и околоцветника (рис. 26). Совокупность плодолистиков называют гинецеем. Гинецей может быть одночленным (из одного плодолистика) или многочленным (из нескольких плодолистиков). Многочленный гинецей называют апокарпным, если он 36

37 состоит из нескольких пестиков, не сросшихся между собой, и ценокарпным, если он состоит из одного пестика, образованного несколькими сросшимися плодолистиками (рис. 27). Рис. 26. Типы завязи Рис. 27. Типы гинецея Строение цветка можно записать в виде формулы и отобразить в виде диаграммы. В завязи пестика цветка развиваются семязачатки (их может быть несколько или только один). Зрелый семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангий), в котором развивается женский гаметофит восьмиядерныйзародышевый мешок. Семязачаток прикрепляется к стенке завязи семяножкой. Часть завязи пестика, куда прикрепляется семязачаток, называется плацентой. Снаружи семязачаток покрывают два интегумента (покрова), не срастающиеся между собой в области пыльцевхода (микропиле). Часть семязачатка, противоположная микропиле, называется халазой (рис. 28). После оплодотворения из семязачатка образуется семя. 37

38 Рис. 28. Строение семязачатка цветкового растения: яйцеклетка + синергиды + антиподы + центральная клетка (2n) = зародышевый мешок = женский гаметофит. Формирование женского и мужского гаметофитов. Опыление и двойное оплодотворение цветковых растений. Образование женского гаметофита зародышевого мешка происходит следующим образом. После редукционного деления (мейоза) одной из клеток нуцеллуса (археспориальной клетки) образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Три мегаспоры вскоре отмирают, а из одной мегаспоры после трех последовательных делений митозом образуется восемь гаплоидных ядер; на их основе формируются клетки: рядом с микропиле яйцеклетка (женская гамета)и две клетки синергиды, на противоположном конце семязачатка (в области халазы) три клетки антиподы. В центре зародышевого мешка два ядра сливаются образуется диплоидное центральное ядро (ядро 38

39 центральной клетки). Так формируется зародышевый мешок женский гаметофит. В пыльниках тычинок цветка образуются пыльцевые зерна (пыльца) мужские гаметофиты. Это происходит следующим образом. В результате редукционного деления диплоидных клеток в гнездах пыльников образуются многочисленные гаплоидные микроспоры. Ядро каждой микроспоры делится митозом с образованием генеративной клетки и клетки трубки (сифоногенной клетки). Это и есть пыльцевое зерно. Из генеративной клетки митозом образуются мужские гаметы (гаплоидные половые клетки) спермии. Спермии не имеют жгутиков: они доставляются к зародышевому мешку и яйцеклетке пыльцевой трубкой, которую образует сифоногенная клетка. Перенос пыльцы с цветка на цветок (перекрестное опыление) обычно осуществляется насекомыми (энтомофилия) или ветром (анемофилия). Известны также опыление водой (гидрофилия), птицами (орнитофилия), муравьями (мирмекофилия). После попадания на рыльце пестика цветка пыльца прорастает: из сифоногенной клетки образуется длинная трубка, которая растет от рыльца пестика по тканям столбика к завязи и достигает микропиле семязачатка. Кончик пыльцевой трубки несет два спермия. У цветковых растений наблюдается особое двойное оплодотворение. Этот процесс впервые описан русским ученым, академиком С.Г. Навашиным в 1898 г. При двойном оплодотворении один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Зигота многократно делится митозом,формируя зародыш семени. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром с образованием триплоидного ядра (3n), дающего начало многоклеточной триплоидной ткани эндосперму (3n). В эндосперме семян откладываются запасные питательные вещества, необходимые при прорастании семени. 39

40 Итак, после двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш семени, а триплоидное центральное ядро дает начало триплоидному эндосперму (3n); из интегументов (покровов) семязачатка образуется семенная кожура. Из всего семязачатка образуется семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, питательные вещества нуцеллуса используются при формировании зародыша, иногда из нуцеллуса образуется запасающая ткань перисперм. Примерно у 10% видов цветковых растений известно развитие зародыша семени без оплодотворения. Это явление называют апомиксисом. В этих случаях при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит, и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамиия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория). При апоспории может наблюдаться полиэмбриония многозародышевость семени. Задание 1. Строение цветка вишни (Prunus cerasus) Изучить строение цветка вишни (рис. 19). Найти гинецей (gynoeceum), андроцей (androeceum), околоцветник (perianthium), состоящий из венчика (corolla) и чашечки (calyx), цветоложе (torus), цветоножку (pedicel1lus). Зарисовать и сделать обозначения: 1 цветоножка; 2 цветоложе; 3 чашечка Ca; 4 венчик Co; 5 гинецей G; 6 андроцей A. Задание 2. Типы околоцветников Рассмотреть на гербарном материале разнообразие околоцветников по симметрии, числу кругов, степени срастания (рис. 20). Зарисовать и обозначить: 2.1. Типы симметрии околоцветника 1 полисимметричный (актиноморфный) * 2 моносимметричный (зигоморфный) 40

41 2.2. Типы околоцветника по числу кругов 3 простой Px ; 4 двойной Cax Coy ; 5 двойной с подчашием Cax+y Coz ; 6 без околоцветника Типы околоцветника по степени срастания 7 свободная чашечка, свободный венчик Cax Coy ; 8 сросшаяся чашечка, свободный венчик Ca(x) Coy ; 9 сросшаяся чашечка, сросшийся венчик Ca(x) Co(y) Типы сростнолепестных венчиков: 10 колесовидный; 11 блюдцевидный; 12 трубчатый; 13 воронковидный; 14 язычковый; 15 двугубый. Задание 3. Типы андроцея Рассмотреть под лупой свободный андроцей и сросшиеся однобратственный, двубратственный (рис. 25). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 свободный андроцей Ax ; 2 однобратственный A(x) ; 3 двубратственный A(9), 1 ; (2, 3 сросшийся андроцей). Задание 4. Строение тычинки Рассмотреть под лупой тычинку (рис. 23). Зарисовать ее и сделать обозначения: 1 тычиночная нить; 2 пыльник; 3 связник. Задание 5. Типы гинецея Рассмотреть под лупой гинецеи одночленный и многочленные (апокарпный и ценокарпный) (рис. 27). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 одночленный G1 ; 2 многочленный апокарпный Gх; 3 многочленный ценокарпный G(x). 41

42 Задание 6. Строение пестика Рассмотреть под лупой пестик (рис. 24), зарисовать его и сделать обозначения: 1 завязь; 2 столбик; 3 рыльце. Задание 7. Типы завязи Рассмотреть под лупой различные типы завязи верхнюю (свободную) Gx, нижнюю (сросшуюся) G() (рис. 26). Зарисовать и сделать обозначения: 1 верхняя завязь; 2 нижняя завязь. Задание 8. Строение семязачатка цветкового растения Рассмотреть один семязачаток при большом увеличении. Зарисовать схему строения семязачатка (рис. 28) и сделать обозначения: 1 семяножка; 2 нуцеллус (мегаспорангий); 3 интегументы; 4 микропиле; 5 халаза; 6 яйцеклетка; 7 синергиды; 8 антиподы; 9 центральное ядро (2n) (7-9 зародышевый мешок женский () гаметофит). Задание 9. Формула цветка Составить формулы цветков нескольких видов Примеры формул цветков: Лютик едкий (Ranunculus acris): *Ca5Co5A G Карагана древовидная или «желтая акация» (Caragana arborescens): Ca (5) Co 3 + (2) A (9)+ 1 G 1 или: Ca (5) Co 1,2, (2) A (9), 1 G 1 Яблоня домашняя (Malus domestica): *Са(5)Со5 А G (5). 42

43 Вопросы для самоконтроля 1. Что такое цветок? 2. Какие части цветка называются околоцветником и какие функции он выполняет? 3. Какой околоцветник называют простым, а какой двойным? 4. Из чего состоят тычинки и какую функцию они выполняют? 5. Из каких частей состоит пестик? 6. Какую функцию выполняет рыльце пестика цветка? 7. Что такое плацента? 8. Что находится в завязи пестика? 9. Что такое нуцеллус? 10. Что такое микропиле? 11. Что такое халаза? 12. Из чего состоит зародышевый мешок? 13. Из какой клетки и как образуется зародышевый мешок? 14. Почему зародышевый мешок называется женским гаметофитом? 15. Что образуется из семязачатка после оплодотворения? 16. Как называется совокупность тычинок в цветке? 17. Какие типы андроцея вы знаете? 18. Как называется совокупность пестиков в цветке? 19. Какие типы гинецея вы знаете? 43

44 4.2. СОЦВЕТИЯ Соцветие это побег или система побегов, несущие группы цветков. На осях соцветия могут находиться обычные зеленые листья, тогда оно называется фрондозным, т.е. облиственным. Видоизмененные листья, расположенные на осях соцветий, называются прицветниками или брактеями. Такие соцветия называются брактеозными. Иногда встречаются соцветия без прицветников эбрактеозные. Наличие соцветий повышает эффективность опыления как насекомоопыляемых, так и ветроопыляемых растений. Различают соцветия простые, у которых цветки расположены на главной оси, и сложные, у которых цветки расположены на разветвлениях главной оси. Простые соцветия могут иметь удлиненную или укороченную ось (рис. 28). Сложные соцветия в зависимости от способа их нарастания делят на моноподиальные (ботриоидные) и симподиальные (цимоидные) (рис. 29). У моноподиальных соцветий ось нарастает неопределенно долго, распускание цветков идет от основания к верхушке. У симподиальных соцветий ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям. Агрегатные соцветия сочетают различные типы соцветий. 44

45 Рис. 29. Простые соцветия А 45

46 Б Рис. 30. Сложные соцветия: А моноподиальные; Б - симподиальные. Рис. 31. Агрегатные соцветия: А султан (колоски, собранные в плотную метелку, внешне похожую на колос); Б колоски, собранные в метелку; В корзинки, собранные в сложный щиток. 46

47 Задание 1. Простые моноподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы простых моноподиальных соцветий (рис. 29). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 колос (spica); 2 кисть (botrys); 3 сережка (amentum); 4 зонтик (umbella); 5 головка (capitulum); 6 корзинка (calathidium) (1-3 с удлиненной осью; 4-6 с укороченной осью). Задание 2. Сложные моноподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы сложных моноподиальных соцветий (рис. 30-А). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 сложный колос (spica composita); 2 сложный зонтик (umbella composita); 3 метелка (panicula); 4 сложный початок (spadix compositus); 5 щиток (corimbus) Задание 3. Сложные симподиальные соцветия Рассмотреть гербарные образцы сложных симподиальных соцветий (рис. 30-Б). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 завиток (cincinnus); 2 дихазий (dichasium); 3 тирс (thyrsus). Задание 4. Агрегатные соцветия Рассмотреть гербарные образцы агрегатных соцветий (рис. 31). Зарисовать их схемы и сделать обозначения: 1 корзинки, собранные в щиток; 2 колоски, собранные в метелку; 3 султан (колоски, собранные в плотную метелку). 47

48 Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое соцветие? 2. В чем заключается биологическое значение соцветий? 3. Чем отличаются простые соцветия от сложных? 4. Что такое моноподиальные соцветия? Приведите примеры. 5. Что такое симподиальные соцветия? Приведите примеры. 6. Какие соцветия называют агрегатными? 4.3. ПЛОДЫ И СОПЛОДИЯ Плод обычно образуется у цветковых растений в результате оплодотворения из завязи пестика. Он состоит из перикарпа (околоплодника) и семян. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков. Функция плода защита семян и их распространение. Перикарп состоит из трех слоев наружного (экзокарп), среднего (мезокарп) и внутреннего (эндокарп) (рис. 35). Он может быть сухим или сочным. Плод может содержать одно семя или много семян (рис. 32, 33, 34, 35). Плоды могут быть простыми и сложными (сборными) (рис. 36). Если в цветке один пестик, то образуется простой плод, а если несколько пестиков сборный. Простые и сборные плоды классифицируют по двум признакам: консистенции околоплодника (сухой или сочный) и числу семян (одно или много). Выделяют четыре группы плодов: коробочковидные (сухие многосемянные), ореховидные (сухие односемянные), ягодовидные (сочные многосемянные), костянковидные (сочные односемянные). Простые плоды могут распадаться на части по гнездам (дробные плоды) или по ложным поперечным перегородкам (членистые плоды). Соплодие, в отличие от плода, образуется в результате срастания в единое целое многих плодов, образовавшихся из 48

49 отдельных цветков одного соцветия. В формировании сочного соплодия принимают участие не только завязи пестиков цветков, но и оси соцветия. Классификация плодов Характер перикарпа (околоплодника) сухой сочный много 1. Коробочковидные: листовка, боб, стручок, стручочек, коробочка 2. Ягодовидные: ягода, яблоко, тыквина, померанец, банан Число семян одно 3. Ореховидные: орех, орешек, семянка, крылатка, зерновка, желудь 4. Костянковидные костянка Рис. 32. Сухие многосемянные коробочковидные плоды: 1 листовка; 2 боб; 3 стручок; 4 членистый стручок; 5 стручочек; 6 коробочка. 49

50 Рис. 33. Сухие односемянные ореховидные плоды: 1 орех; 2 орешек; 3 семянка; 4 зерновка; 5 крылатка; 6 желудь Рис. 34. Сочные многосемянные ягодовидные плоды: 1 ягода; 2 яблоко; 3 тыквина; 4 померанец. Рис. 35. Сочные односемянные костянковидные плоды: сочная костянка. 50

51 Рис. 36. Сборные (сложные) плоды: 1 сборная листовка; 2 сборный орешек, 3 земляничина (фрага); 4 сборная костянка. Рис. 37. Соплодия: А свеклы; Б инжира; В ананаса. 51

52 Задание 1.Простые плоды с сухим перикарпом Рассмотреть коллекцию плодов с сухим перикарпом (рис. 32, 33), обратить внимание на число семян, приспособления для распространения. Зарисовать и сделать обозначения: Коробочковидные плоды Ореховидные плоды (сухие многосемянные): (сухие односемянные): 1 листовка (folliculus) 7 семянка (achena) 2 боб (legumen) 8 зерновка (caryopsis) 3 стручок (siliqua) 9 крылатка (samara) 4 членистый стручок 10 орех (nux) (siliqualomentacea) 11 желудь (glans) 5 стручечек (silicula) 6 коробочка (capsula) Задание 2. Простые плоды с сочным перикарпом 2.1. Рассмотреть коллекцию ягодовидных плодов (рис. 34). Зарисовать и сделать обозначения: Ягодовидные плоды (сочные многосемянные): 1 ягода (bacca); 2 яблоко (malum); 3 тыквина (peponida); 4 померанец (aurantium) Рассмотреть сочный односемянный плод костянку (рис. 35). Найти семя, перикарп, который состоит из пленчатого экзокарпа, сочного мезокарпа и деревянистого эндокарпа. Зарисовать его разрез и сделать обозначения: Костянковидный плод (сочный односемянный) костянка (drupa): 1 экзокарп; 2 мезокарп; 3 эндокарп; 4 семя. Задание 3. Сборные плоды Рассмотреть коллекцию сборных плодов (рис. 36). Зарисовать и сделать обозначения: 1 сборная листовка (multifolliculus); 2 сборный орешек (multinucula); 3 сборная костянка (multidrupa). 52

53 Задание 4. Соплодия Рассмотреть коллекцию соплодий (рис. 37). Зарисовать их и сделать обозначения: 1 соплодие клубочек свеклы (Beta vulgaris); 2 соплодие инжира (Ficus carica); 4 соплодие ананаса (Ananas sativus). Вопросы для самоконтроля 1. Из какой части цветка образуется плод? 2. Что такое околоплодник? 3. Чем простые плоды отличаются от сложных, или сборных? 4. Какие признаки лежат в основе классификации плодов? 5. Приведите примеры плодов с сухим околоплодником. 6. Приведите примеры плодов с сочным околоплодником. 7. Приведите примеры односемянных и многосемянных плодов. 8. Что такое соплодие? Чем соплодие отличается от сборных или сложных плодов? Приведите примеры СЕМЕНА У цветковых растений семя образуется из семязачатка после двойного оплодотворения. Семена служат для размножения и распространения растений. Семя снаружи покрыто семенной кожурой (спермодермой), имеет многоклеточный зародыш и запас питательных веществ, которые могут откладываться или в семядолях зародыша, или в специальной ткани эндосперме, реже в перисперме. Зародыш семени имеет зачаточные вегетативные органы будущего растения корешок, стебелек и почечку. Первые листья зародыша называют семядолями. У растений, 53

54 относящихся к классу однодольных одна семядоля, у растений, относящихся к классу двудольных две семядоли (рис. 38, 39). На поверхности многих семян можно заметить рубчик след от семяножки, которой семязачаток прикреплялся к стенке завязи плода. Иногда на зрелых семенах вблизи рубчика заметно микропиле (пыльцевход) (рис. 38). Различают следующие способы распространения плодов и семян. Воздушными течениями (анемохория) распространяются плоды берез, кленов, тополей. Водой (гидрохория) распространяются плоды и семена кувшинок, кубышек. Животными (зоохория) лопуха, череды, репешка. В процессе эволюции у плодов и семян возникло множество приспособлений, способствующих распространению определенным агентом: крылатые выросты (клен, береза), волоски (тополь, хлопчатник), воздушные полости (лотос), крючки (лопух), щетинки (череда) и др. Плоды с сочным околоплодником поедают животные (птицы, млекопитающие), но семена не перевариваются и распространяются с экскрементами животных. У некоторых растений («бешеный огурец», недотрога) плоды при вскрывании разбрасывают семена. Семена могут долго сохранять жизнеспособность и прорастать, попадая в благоприятные для этого условия. Для прорастания семян необходимы оптимальная температура, вода, доступ воздуха. Прорастание происходит в несколько этапов. Сначала семена набухают: под действием воды, поступающей внутрь семени, запасные питательные вещества гидролизуются с помощью ферментов, превращаясь в растворимые, легко доступные для питания зародыша соединения. Под действием ферментов крахмал превращается в сахар, белки в аминокислоты, жиры в глицерин и жирные кислоты. Получая питание в виде этих веществ, зародыш семени начинает расти. Энергия, необходимая для этих 54

55 процессов, образуется при дыхании, интенсивность которого увеличивается во много раз сразу после поступления воды. Зародышевый корешок начинает расти первым, семенная кожура разрывается, и появляется кончик корня (наклевывание). Затем растут стебелек и почечка зародыша, питаясь поначалу запасными веществами семени (период гетеротрофного питания). После выхода на поверхность семядолей и первых настоящих листьев начинается переход к автотрофному питанию проростка. Рис. 38. Строение семени фасоли (корешок + семядоли + стебелек + почечка = зародыш семени). 55

Карточка 1 Дайте определение терминам: Оплодотворение это Спермий это Яйцеклетка это Гамета это Урок 34. Разнообразие плодов Карточка 2 1. Перекрестным опылением называют перенос пыльцы: а) с цветка одного

Выберите правильный ответ. 1. Покрытосеменные растения представлены только: A. Деревьями, кустарниками, лианы и многолетние травы Б. Многолетние и однолетние травы, листопадные деревья и кустарники B.

П\п Календарно-тематическое планирование 6 класс ФГОС Наименование разделов и Часы Плановые Фактические тем учебного сроки прохождения сроки прохождения времени 1 Строение семян двудольных. Лабораторная

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ Вегетативное размножение-это увеличение числа особей растений в результате их развития из частей материнского растения (побега, корня) Размножение корневищами Корневище-подземный

6 класс Банк заданий Биология М2 база Задание 1 Цветок это орган растения, который обеспечивает: Выберите один из 3 вариантов ответа: семенное размножение вегетативное размножение оба размножения Главные

Тема 2. Генеративные органы. Размножение цветковых растений. Часть А. 1. Размножение это: 1) способность организма воспринимать воздействие внешней среды 2) воспроизведение новых особей, способствующее

Муниципальное общеобразовательное учреждение Средняя общеобразовательная школа 31 Консультация 9 класс на тему: Органы цветкового растения учитель биологии МОУ СОШ 31 Ефремова Т.Ю. 1 категория Ишим 2011г

Тренировочная работа по биологии. Растения. 7 класс Часть 1. При выполнении заданий с выбором ответа (1-40) обведите кружком номер правильного ответа в тренировочной работе или впишите в ответ пропущенный

Банк заданий 6.3класс Биология профиль. Погружение 2 Мини-тест 1. Тема 1.ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЯ. 1. Цветок это орган растения, который обеспечивает: А) семенное размножение б) вегетативное размножение

Лабораторная работа 1 Строение семени двудольных растений Цель: выяснить строение семян двудольных растений. Оборудование: набухшие и сухие семена двудольных растений (фасоль). Ход работы 1. Рассмотрите

Занятие 12 Морфология цветка, формула и диаграмма цветка Цель: познакомиться с общей схемой строения цветка; рассмотреть особенности строения андроцея и гинецея, изучить правила составления формул и диаграмм

Итоговый контроль знаний по биологии в форме ГИА (демоверсия) (6-й класс) Вариант 1 Часть 1 При выполнении заданий А1-А14 выберите один правильный ответ. А1. В самостоятельное царство бактерии выделяют

Тест по биологии Органы цветковых растений 6 класс 1. Молодые стебли липы снаружи покрыты 1) кожицей 2) пробкой 1 вариант 3) камбием 4) лубом 2. Луб и древесина стебля цветкового растения выполняют функцию

Контрольная работа за I полугодие в 6 класс (ФГОС) СПЕЦИФИКАЦИЯ: Цель и задачи: Определение уровня подготовленности обучающихся по биологии 6 класс, по программе В.В.Пасечник «Биология. Многообразие покрытосеменных

Характеристики семейств растений отдела покрытосеменных (цветковых) Класс двудольные: Крестоцветные (капустные). Около 3000 видов. Формула цветка Ч 4 Л 4 Т 4 + 2 П 1 См. в рис. 132 Стручок, стручочек,

Е.Ю. Еремеева, ЭБЦ «Крестовский остров» 2017 Репродуктивные органы растений (от лат «ре-» - повторение и «продукто» - создаю) органы растений, служащие для различных путей размножения. Они обеспечивают

Задания 4. Царство Растения 1. Какова главная функция хлорофилла в растениях? 1) выделение углекислого газа 2) поглощение энергии света 3) защита растений от грибковых и вирусных болезней 4) превращение

Морфология корня. Морфология побега. метаморфозы Корень осевой орган, обладает радиальной симметрией и неограниченно долго может расти в длину. Главная функция корня поглощение воды и минеральных веществ.

Плоды и семена 1. Образование, строение и классификация плодов 2. Основные типы семян 3. Созревание и прорастание семян 1. Образование, строение и классификация плодов Плод орган покрытосеменных растений,

Зачет по органам растений. Орган это часть тела, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. Вегетативные органы - корень, стебель, лист, почка. Генеративные органы это органы, обеспечивающие

Пояснительная записка к аттестационному материалу по биологии, 6 класс. Промежуточная аттестация учащихся проводится в форме теста. Аттестационный материал по биологии для проведения промежуточной аттестации

Тест по биологии Отдел Покрытосеменные растения 7 класс 1 вариант Часть А A1. Генеративным органом покрытосеменных является 1) корень 2) стебель 4) лист А2. Одна из сущностных особенностей покрытосеменных,

ТЕМА УРОКА: «РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ». ЦЕЛЬ УРОКА: закрепить знания об особенностях полового размножения растений, объяснить учащимся особенности роста и развития растений,

1 Содержание программы: 1. Пояснительная записка стр.3 1.1. Возможные результаты стр. 5 1.2. Критерии оценки достижения возможных результатов стр.7 2. Учебный план стр.8 3. Календарно-тематический план

Итоговая контрольная работа по биологии в 6 классе. Пояснительная записка Тест состоит из частей А, В, С. На выполнение отводится 40 минут. Задания рекомендуется выполнять по порядку, не пропуская ни одного,

Цветок. Е.М. Пыжикова, Л.К. Бардонова План лекции: 1. Отличие покрытосеменных от голосеменных. 2. Понятие о цветке, его морфологическое строение, функции цветка. 3. Расположение частей цветка и симметрия.

1. Работа с биологическими объектами и их частями 1. Покажите стрелками и подпишите на рисунке чашелистик, пыльник, завязь. Рассмотрите изображение цветка и выполните задания. 2. Рассмотрите изображение

Задания 5.3. Работа с биологическими объектами и их частями 1. Назовите клетку, которая образуется в завязи. Рассмотрите изображение цветка и выполните задания. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Назовите часть цветка

Министерство образования и культуры Кыргызской Республики Кыргызский Аграрный Университет имени Скрябина Практикум по ботанике Составила: к. с.-х. н. Яковлева Н.В. Бишкек - 2006 Тема 1 Клетка как основная

В статье поговорим об анатомии растений. Мы подробно рассмотрим эту тему и попытаемся разобраться в вопросе. Растения окружают нас с самого рождения, поэтому полезно узнать о них что-то новое.

О чём идёт речь?

Анатомия растений — это такой раздел ботаники, который занимается изучением внутреннего и внешнего строения растений. Главным объектом этой науки являются сосудистые растения, у которых есть специальная проводящая ткань, она же ксилема. В эту группу относят хвощи, голосеменные и цветковые растения и плауны.

История

Впервые анатомия растений была затронута в трудах Теофраста еще в V веке до нашей эры. Он уже тогда описывал важные структурные части, а именно стебель, ветви, цветки, корни и плоды. Этот автор считал, что корень, сердцевина и древесина являются основными растительными тканями. В принципе, можно сказать, что такие представления сохранились и до нашего времени.

Средние века

В Средние века и после них исследования анатомии растений продолжались. Так, в 1665 году Р. Гук благодаря микроскопу открыл клетку. Это стало большим прорывом и позволило исследовать новые горизонты в данном вопросе. Н. Грю 1682 году написал труд, в котором подробно описал микроскопическое строение многих растительных структур. В своей работе он все факты проиллюстрировал. Осветил некоторые сложные моменты касательно переплетения тканей. В 1831 году Х. фон Моль исследовал проводящие пучки в корнях, стебле, листьях. Спустя два года К. Санио смог выяснить происхождение камбиев. Таким образом, он показал, что ежегодно появляются новые цилиндры флоэмы и ксилемы. Отметим, что флоэма — это ткань, которая может транспортировать в растениях органические вещества. В 1877 году Антон де Бари опубликовал свою работу под названием «Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных и папоротников». Это был классический труд по анатомии растений. Но здесь он упорядочил весь собранный к тому времени материал и подробно его изложил.

В прошлом веке развитие анатомии и морфологии растений шло очень быстро наряду с другими отраслями. Оно было тесно связано с большим прогрессом во всех биологических науках, который был обусловлен созданием новейших и универсальных методов исследований.

Анатомия

Что такое анатомия растений? Ботаники считают, что это подраздел их науки. Изучает она строение растений не в целом, а только на уровне клеток и тканей, а также развитие и расположение тканей в определенных органах. Также сюда входит понятие гистологии растений, которое подразумевает изучения строения, развития и функционирования их тканей.

Анатомия в целом является составной частью морфологии, но в узком смысле она концентрируется на изучении строения и образования растений на макроскопическом уровне. Эта дисциплина очень тесно переплетается с физиологией растений — разделом ботаники, который отвечает за закономерности процессов, протекающих в живых организмах.

Заметим, что конкретно изучение клеток растений позже выделилось в самостоятельную науку — цитологию.

Изначально анатомия растений была тем же, что и морфология. Однако в середине прошлого века произошли серьезные открытия, которые позволили анатомии выделится в отдельную отрасль знаний. Информацию из этой сферы активно используют в растениеводстве и систематике.

Морфология

Морфология является разделом ботаники, который изучает законы строения и формообразования растений. При этом организмы рассматриваются в двух областях: эволюционно-исторической и индивидуальной (онтогенез).

Важная задача этого направления состоит в том, чтобы описать и назвать все органы и ткани растения. Ещё одна задача морфологии кроется в изучении отдельных процессов для установления особенностей морфогенеза.

Морфологию условно делят на микро- и макроуровень. К микроморфологии относят те области знаний, которые изучают организмы при помощи микроскопа (цитология, эмбриология, анатомия, гистология). Макроморфология включает разделы, занимающиеся изучением внешнего строения растений в целом. В этом случае методы микроскопии совершенно не основные.

Анатомия листа растения

Лист состоит из эпидермы, жилки и мезофилла. Эпидермис — это такой слой клеток, который защищает растение от различного неблагоприятного воздействия и чрезмерного испарения воды. Иногда слой эпидермиса дополнительно покрыт кутикулой. Мезофилл — это внутренняя ткань, суть которой заключается в фотосинтезе. Сеть жилок образовывается благодаря Она состоит из и сосудов, которые нужны для перемещения солей, механических элементов и сахаров.

Устьица — это группа клеток, которая располагается на нижней поверхности листков. Благодаря им происходит газообмен и испарение лишней воды.

Мы рассмотрели анатомию высших растений, а теперь уделим внимание морфологии. Листья состоят из черешка, прилистников и лопасти. Кстати, место, где стебель примыкает к черешку, называют влагалищем растения.

Основные типы листьев

Рассмотрев анатомию и морфологию высших растений, остановимся на отдельных Они бывают папоротниковые, хвойные, покрытосеменные, плауновидные и обвёрточные. Таким образом, мы понимаем, что листья классифицируют по типу растения, у которого они проявлены ярче всего.

Стебель

Заканчивая изучать анатомию органов растений, поговорим о стебле. Он представляет собой осевую часть, на которой расположены листья и репродуктивные органы. Для надземных образований стебель является опорой, которая обеспечивает поступление не только воды, но и органических веществ в разные зоны растения. Если стебли зеленые, как у кактусов, значит, они способны к фотосинтезу. Важная задача этого органа в том, что он способен накапливать в себе полезные вещества, которые некоторым растениям необходимы для вегетативного размножения.

Как мы говорили выше, верхняя часть стебля прикрыта специальным мешочком. Он состоит из множества делящихся клеток, которые нарастают друг на друге. Занимательно, что здесь же формируются зачатки листьев. Они накладываются друг на друга, а после растягиваются и превращаются в междоузлия. Заметим, что этот «колпачок» стебля, или его апикальная меристема, изучена максимально подробно, в отличие от других зон. От стелы отходят сосудистые пучки, которые называют листовыми следами. Кстати, между ними флоэма и ксилема не формируются. Замечено, что, эволюционируя, растения удлиняют высоту листовых следов, таким образом превращая листовую стелу в цилиндр, опутанный сосудистыми пучками.

Мы рассмотрели объекты изучения экологической анатомии растений и поняли, как сложно растение, на первый взгляд кажущееся таким примитивным. Анатомия и морфология необходимы не только для теории ботаники, но и для практических целей. Так, зная в совершенстве эту тему, можно с лёгкостью собирать и правильно готовить целебные травы.

Клетка

Заметим, что при том, что внешнее очень велико и необъятно, их клетки во многом схожи. Для того чтобы целостно рассмотреть внутреннее строение организма, сначала нужно узнать об организации клеток и их типах. Итак, что же такое клетка? Известно, что она состоит из протоплазмы, которая окружена жесткой оболочкой, а именно клеточной стенкой. Она образуется из целлюлозы и пектиновых веществ, которые секретирует протоплазма. Многие клетки после того, как перестают расти, откладывают на своей внутренней стороне, то есть на первичной стенке клетки, вторичную стенку.

А что же такое протоплазма? Это обычная смесь сахаров, жиров, воды, кислот, белков, солей и ещё множества других веществ. Именно благодаря разумному распределению их всех по частям клетки растение может выполнять какие-то жизненные функции. Если рассматривать протоплазму под микроскопом, то можно заметить, что она делится на ядро и цитоплазму. В последней находятся пластиды. Ядро представляет собой округлое тело, которое окружено двойной мембраной. В нём содержится генетический материал. Ядро контролирует химические процессы в клетке и оказывает на них влияние. Цитоплазмой называют такое вещество, которое содержит в себе огромное число запутанных структур, свойственных только растениям. Отметим, что бесцветные пластиды, или лейкопласты, а также питательные вещества необходимы для обеспечения жизнедеятельности растения. В зеленых пластидах, или хлоропластах, происходит фотосинтез сахаров. Стоит сказать, что старые клетки имеют немного другое строение. Так, их центральная часть, которая окружена мембраной, примыкает к клеточной стенке. Заметим, что происхождение любых типов клетки растения идёт именно от тех, которые мы рассмотрели подробно выше.

Ткани

Анатомию и морфологию растений можно рассматривать в разрезе тканей. Растительные организмы делятся на некоторые зоны, особенности которых во многом определяются типом и расположением клеток. Такие участки и называют тканями. Если опираться на классическое определение, то можно понять, что ткани классифицируются по структуре, происхождению, функциям. Отметим, что функции могут иногда совпадать. Они могут быть ограничены друг от друга и не всегда однородны. Из-за этого классифицировать ткани очень трудно, поэтому в современном мире, когда речь заходит об этом, говорят о конкретно названных растениях. Можно сказать, что в таком случае растения рассматриваются в топографическом смысле.

При рассмотрении его при поперечном срезе корня и стебля от периферии к центру обычно выделяют такие важные зоны, как эпидермис, проводящий цилиндр, корень и центральная сердцевина.

Корень

Рассмотрение растения начнем с определения. Итак, это часть растения, у которой нет листвы. Она поглощает из почвы или какой-либо другой среды воду и питательные вещества. Корень может удерживать влагу и органические вещества в субстрате. При этом для некоторых растений он является основным запасающим органом. Такое наблюдается у свеклы, моркови.

Если рассматривать корень, то в нём четко отличаются такие зоны, как стела и кора. Они растут и развиваются благодаря делению и разнообразию клеток верхушечной меристемы. Так называют некоторые группы клеток, которые сохраняют способность к делению и могут воспроизводить неделящиеся клетки. Благодаря этой системе укрепляется корневой чехлик, который фиксирует конец корня, защищая его таким образом от различных повреждений во время погружения в почву. Отметим, что рост, деление и дифференцирование клеток — это естественный процесс, благодаря которому по вертикали можно отметить зоны созревания и растяжения. На этом уровне можно довольно подробно проследить стадии развития эпидермиса, стелы и коры. Над зоной растяжения, кстати, есть продолговатые выросты в форме цилиндра, которые называют корневыми волосками. Благодаря им всасывающие способности значительно увеличиваются.

Стела

Действительно, удивительная наука ботаника. Морфология и анатомия растений открывают совершенно иной взгляд на весь известный нам растительный мир. Как мы уже знаем, составляющие стелы — это ксилема и флоэма. Первая располагается ближе всего к центру. Отметим также, что чаще всего сердцевина в корнях отсутствует, но даже если она встречается, то это происходит у однодольных растений чаще, чем у двудольных. Боковые стебли формируются в перицикле и таким образом пробивают себе путь сквозь кору. Если корень может расти вширь, то между флоэмой и ксилемой образуется вторичный слой — камбий. Если отмечается усиленный рост в толщину, то кора и эпидермис чаще всего отмирают. Одновременно с этим в перицикле формируется пробковый камбий, который является защитный слоем для корня, то есть «пробкой».

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Морфология растений как наука

Морфология растений - раздел ботаники, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. Растительные организмы при этом рассматриваются как в своём индивидуальном развитии (онтогенезе), так и в эволюционно-историческом развитии (филогенезе). Морфология растений - основополагающий раздел ботаники.

Морфология растений в широком смысле включает в себя анатомию растений и другие направления ботаники, занимающиеся морфологией растений на микроуровне. Морфология растений в узком смысле занимается изучением строения и формообразования растений на макроскопическом (главным образом на организменном) уровне.

Морфология растений наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития Морфология растений из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, Морфология растений в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы изучения .

Основные проблемы Морфологии растений: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, Морфология растений стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической Морфология растений различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

Морфология растений тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.

Задачи

Важнейшая задача, которая стоит перед морфологией растений (в широком смысле), состоит в описании и наименовании органов и тканей растительного организма. Ещё одной задачей морфологии растений является изучение процессов формообразования растительных органов (с целью установления закономерностей их морфогенеза) и тканей (с целью установления закономерностей их гистогенеза) - как в индивидуальном, так и в историческом развитии растений.

Направления морфологии.

Исторически морфология растений начинала развиваться как описательная морфология, занимаясь описанием разнообразия форм растительного мира. Ботаника как полноценная наука стала развиваться лишь благодаря работам Карла Линнея (1707--1778) по описательной морфологии.

Сейчас в морфологии растений выделяются следующие специализированные направления (разделы, дисциплины), отличающиеся предметами исследования:

· органография - основной раздел морфологии растений; занимается описанием и сравнительным анализом внешнего строения органов растений;

· анатомия растений - изучение строения растений на уровне клеток и тканей;

· эмбриология растений - изучение закономерностей образования, строения и развития зародыша растений;

· цитология растений - изучение растительной клетки;

· гистология растений - изучение растительных тканей;

· морфология вымерших растений - это направление является одновременно разделом палеоботаники;

· биоморфология, или экологическая морфология - изучение связей и зависимостей между процессами индивидуального развития растений, включая закономерности формирования их органов, и факторами внешней среды. Этот раздел морфологии растений особенно активно стал развиваться во второй половине XX века.

С точки зрения основных используемых оптических методов разделы морфологии растений подразделяют на две группы:

1. микроморфологию (микроскопическую морфологию) - сюда относятся те разделы, которые изучают растительные организмы с помощью микроскопии: цитологию, гистологию, эмбриологию, а также анатомию растений (если последнюю рассматривать как составную часть морфологии);

2. макроморфологию (макроскопическую морфологию) - сюда относятся те разделы, предметом изучения которых является внешнее строение растений в целом либо отдельных растительных органов и для которых методы микроскопии не являются основными.

Морфологические исследования растений играют важную роль в работах, связанных с вопросами охраны окружающей среды, в том числе с вопросами определения степени влияния загрязнений на растительные организмы.

Органы растений.

Растения, как и все живые существа, состоят из клеток. Сотни клеток одинаковой формы и с одинаковой функцией образуют ткань, из нескольких тканей состоит орган. Основными органами растения являются корни, стебель и листья, каждый из них выполняет вполне определенную функцию. Важными органами, предназначенными для размножения, являются цветки, плоды и семена.

Корни.

У корней две основных функции: первая - питать растение, вторая - закреплять его в почве. Действительно, корни поглощают из земли воду и растворенные в ней минеральные соли, таким образом они обеспечивают постоянное снабжение растения влагой, которое необходимо как для его выживания, так и для его роста. Вот почему так важно, чтобы растение не завяло и не засохло, регулярно поливать его в жаркое и засушливое время.

Видимая снаружи часть корня - это растущая гладкая без волосков часть, в которой происходит максимальный рост. Точка роста покрыта тонкой защитной оболочкой, корневым чехликом, который облегчает проникновения корня в землю. Всасывающая зона, находящаяся недалеко от точки роста, предназначена для того, чтобы всасывать воду и минеральные соли, необходимые растению, она покрыта густым пушком, который легко разглядеть с помощью увеличительного стекла и который составляют тончайшие корешки, называемые корневыми волосками. Проводящая зона корней выполняет функцию переноса элементов питания. Кроме того, у них есть и функция поддержки, они накрепко закрепляют растение в почве. Форма, размеры, строение и другие особенности корней тесно связаны с этими функциями и, конечно же, изменяются в зависимости от той среды, в которой им приходится развиваться. Обычно корни бывают подземными, но встречаются водные и воздушные.

Корни даже у растений одного вида бывают самой разной длины, которая зависит от типа почвы и от количества содержащейся в ней воды. В любом случае корни намного длиннее, чем мы думаем, особенно если принимать во внимание и самые тоненькие корневые волоски, чье предназначение - поглощать; в общем, корневой аппарат развит намного сильнее, чем находящаяся на поверхности земли надземная часть растения.

Стебель.

Основные функции стебля - поддержка надземной части и связь между корневой системой и листвой, при этом стебель регулирует равномерное распределение питательных веществ по всем внутренним органам растения. На стебле там, где прикрепляются листья, видны иногда достаточно заметные утолщения, которые называются узлы, часть стебля между двумя узлами называется междоузлием. Стебель в зависимости от его плотности имеет разные наименования:

Стебель, если он не очень плотный, как у большинства травянистых растений;

Соломина, если он полый и разделен, как у злаков, хорошо видными узлами. Обычно в таком стебле много кремнезема, что увеличивает его прочность;

Ствол, если он древесный и разветвленный, как у большинства деревьев; или же древесный, но не разветвленный, с листьями на верхушке, как у пальм.

В зависимости от плотности стебля растения подразделяются на:

Травянистые, у которых нежный, не одревесневший стебель;

Полукустарниковые, у которых стебель одревесневает ствол только у основания;

Кустарниковые, у которых все ветви одревесневшие, ветвятся от самого основания;

Древесные, у которых ствол полностью одревесневший, у него есть центральная ось (собственно ствол), разветвляющийся только в верхней части.

В зависимости от длительности жизни, которая связана с жизненным циклом, травянистые растения обычно подразделяются следующим образом:

Однолетние, или однолетники, если они растут только один год и погибают после того, как отцветут, дадут плоды и рассеют семена;

Двулетние, или двулетники, если они растут два года (обычно в первый год у них появляется только розетка листьев, на втором году они цветут, дают плоды, потом засыхают);

Многолетние, или многолетники, если живут более двух лет, обычно каждый год цветут и дают плоды, и "отдыхают", то есть у них в холодные или засушливые времена отмирает надземная часть, но подземная часть растения остается живой. Есть растения, у которых часть стебля может изменяться и превращаться в настоящий запасающий орган. Обычно это подземные стебли, которые служат для вегетативного размножения, а также для сохранения растения в неблагоприятный для роста период. Самые известные из них - это клубни (как у картофеля), корневища (ирис) и луковицы (нарцисс, гиацинт, лук).

Листья.

У листьев много различных функций, главная - это уже упоминавшийся фотосинтез, то есть химическая реакция в ткани листа, с помощью которой создаются не только органические вещества, но и кислород, который необходим для жизни на нашей планете. Обычно лист состоит из черешка, листовой пластинки более или менее широкой, которую поддерживают жилки, и прилистников. Черешок соединяет лист со стеблем. Если черешка нет, то листья называются сидячими. Внутри листа находятся сосудисто-волокнистые пучки. Они продолжаются в листовой пластинке, разветвляясь, образуют густую сетку из жилок (нервацию), по которым циркулирует сок растения, кроме того они поддерживают пластинку, придавая ей прочность. Основываясь на расположении основных жилок, различают различные типы жилкования: пальчатое, перистое, параллельное и дугонервное. У листовой пластинки в зависимости от того, какому растению она принадлежит, бывает разная плотность (твердые, сочные и т. д.) и совершенно разные формы (округлая, эллиптическая, ланцетовидная, стреловидная и т. д.). И край листовой пластинки получает свое название в зависимости от своего строения (цельный, зубчатый, пильчатый, лопастной и т. д.). Если выемка доходит до центральной жилки, то лопасти становятся независимыми и могут приобрести форму листочков, в таком случае листья называются сложными, они, в свою очередь, подразделяются на пальчато-сложные, перисто-сложные и так далее.

Цветки .

Красота и оригинальность форм и окраски цветков имеют вполне определенную цель. Всем этим, то есть выработанными веками хитростями и приспособлениями, природа время от времени снабжает цветок только для того, чтобы его род продолжался. Цветок, у которого есть мужские и женские органы, для достижения этой цели должен пережить два важнейших и необходимейших процесса: опыление и оплодотворение. Обычно у высших растений цветки двуполые, то есть в них есть и мужские и женские органы. Только в некоторых случаях полы разделены: у двудомных, например у ивы, остролиста и лавра, мужские и женские цветки находятся на разных экземплярах, а у однодомных, например у кукурузы и тыквы, на одном растении отдельно размещаются и мужские и женские цветки. На самом деле, все части, из которых состоит цветок, представляют собой различные видоизменения листа, которые произошли для того, чтобы выполнять различные функции. ботаника морфология корень

Над цветоносом можно заметить утолщение, называемое цветоложе, на котором располагаются разные части цветка. Двойной, или простой, околоцветник представляет собой наружную и наиболее броскую часть цветка, околоцветник в прямом смысле этого слова охватывает репродуктивные органы и состоит из чашечки и венчика. Чашечка состоит из листочков, обычно зеленых, называемых чашелистики, их задачей особенно в тот период, когда цветок находится в стадии бутона, является защита внутренних частей. Когда чашелистики спаяны между собой, как у гвоздики, чашечка называется сростнолепестной, а когда они разделены, например, как у розы, чашечка раздельнолепестная. Чашечка редко опадает, а в некоторых случаях она не только сохраняется, но и разрастается, чтобы лучше выполнять свою защитную функцию. Венчик - второй элемент околоцветника - состоит из лепестков, обычно ярко окрашенных и иногда приятно пахнущих. Основная их функция - это привлечение насекомых для того, чтобы облегчить опыление и соответственно размножение. Когда лепестки между собой более или менее спаяны, венчик носит название спайнолепестного, а если они разделены, то раздельнолепестного. Когда же нет явного различия между чашечкой и венчиком, как, например, у тюльпана, околоцветник называется простым венчиковидным, а сам цветок простым. Репродуктивный мужской аппарат цветка, или андроцей, состоит из разного количества тычинок, состоящих из стерильного, тонкого и вытянутого стебелька, называемого тычинковой нитью, на верхушке которой находится пыльник, в нем содержатся мешочки с пыльцой. Цветочная пыльца, оплодотворяющий мужской элемент, обычно желтого или оранжевого цвета.

Репродуктивный женский аппарат цветка, или гинецей, образован одним или несколькими пестиками. Каждый из них состоит из нижней полой и вздутой части, называемой завязь, содержащей один или несколько семязачатков, верхняя нитевидная часть носит название столбик, а его верхушка, предназначенная для сбора и удержания пыльцевых зерен, называется рыльце.

Цветки на растении могут располагаться по одному, на верхушке или в пазухах ветвей, но чаще они объединяются в группы, так называемые соцветия.

Среди соцветий наиболее обычными являются следующие: соцветия, образованные цветками на цветоножках: кисть, например, глициния, метелка (сирень), зонтик (морковь) и щиток, как у груши. Соцветия, образованные бесстебельковыми, то есть сидячими цветками: колос (пшеница), сережка (лещина), корзинка (маргаритка).

Опыление.

Очень часто ветер, вода, насекомые и другие животные принимают невольное участие в важнейшей операции опыления, необходимого для размножения растений. Многочисленные насекомые, например, пчелы, шмели и бабочки в поисках нектара, сахаристого вещества, находящегося в нектарниках, расположенных во внутренней части многих цветков, садятся на цветки. Когда они задевают тычинки, то из созревших пыльников на них попадает пыльца, и они переносят ее на другие цветки, где пыльца попадает на рыльце. Так происходит оплодотворение. У яркой окраски, привлекательной формы и у аромата цветков есть вполне определенная функция привлечения насекомых-опылителей, которые переносят пыльцу с одного цветка на другой.

Пыльцу, особенно очень легкую, которой бывает очень много у растений с маленькими цветками без венчика, следовательно, не привлекательных для насекомых, переносит и ветер. Именно эта пыльца, переносимая в огромных количествах по воздуху, бывает причиной большинства весенних аллергий.

Плоды и семена.

После оплодотворения стенки завязи претерпевают глубокие изменения, одревесневают или становятся мясистыми, они образуют плод (или околоплодник, семенник), в то же время развиваются и семязачатки. Накапливая запас питательных веществ, они превращаются в семена. Часто, когда плод созреет, он бывает вкусным, мясистым, ярко окрашенным и приятно пахнет. Этим он привлекает животных, съев его, они помогают распространению семян. Если плод не ярко окрашен и не мясист, значит, его семена будут распространяться по-другому. Например, у плода лугового одуванчика есть легкие пушинки, напоминающие маленький парашют, а у плодов клена и липы есть крылышки и они легко переносятся ветром; у других плодов, например, репейника есть крючочки, которыми они цепляются за шерсть овец и за одежду человека.

Среди мясистых плодов наиболее известными являются костянка, внутри нее находится одно семя, защищенное околоплодником (вишня, слива, маслина), и ягода, в которой обычно много семян и они погружены непосредственно в мякоть (виноград, помидор).

Сухие плоды обычно подразделяются на раскрывающиеся (растрескивающиеся) и нераскрывающиеся (нерастрескивающиеся) в зависимости то того, раскрываются ли они самостоятельно, созрев, или же нет. Например, к первой группе принадлежат бобы, или стручки бобовых (горох, фасоль), листовки (левкой, редис, бурачок), коробочка (мак) и семянка (борец). В плодах второй группы всегда находится одно семечко, практически спаянное с самим плодом. Наиболее известные примеры - это зерновка у злаковых, крылатка у клена и вяза и семянка с хохолком у сложноцветных.

Внутри плода находится семя, в котором есть зародыш, практически будущее растение в миниатюре. Попав в почву, где семя может прорасти, оно выходит из состояния покоя, в котором оно иногда может пребывать даже несколько лет, и начинает всходить. Таким образом, семя завершает выполнение своей функции, то есть защиты и питания ростка, который не мог самостоятельно существовать, и начинается новая жизнь.

Под наружным защитным слоем, называемым кожурой (оболочкой), ясно виден стебелек с двумя зародышевыми листочками, которые называются семядоли, в них большой запас питательных веществ, корешок и семяпочка (семязачаток).

При прорастании семя претерпевает различные изменения: сначала развивается корешок, который удлиняется в земле, а потом маленькая почка, семядоли постепенно отдают свои запасы и понемногу растение начинает приобретать свою форму, развивая три основных органа - корень, стебель и лист.

Краткий исторический очерк.

Истоки Морфология растений, как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий - И. Юнг). Однако становление Морфология растений как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга "Опыт о метаморфозе растений" (1790) И.В. Гёте, который предложил и сам термин "морфология" (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же "в типе" элементарного бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте, - изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие морфологии растений. Однако в представлении о "типе" органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как "идеи" органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную Морфология растений Таковы первые концепции "фитонизма", согласно которым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - "фитонов" (французский учёный Ш. Годишо, 1841; немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих "идеальных" трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.

1-я половина 19 в. характеризуется расцветом Морфологии растений О.П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной Морфология растений значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в Морфологии растений Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842--1848). Начало развитию филогенетической Морфология растений было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849--51), описавшего Чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.

Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие Морфология растений оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, Морфология растений получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И.Д. Чистякова, И.Н. Горожанкина и его школы, немецких - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И.Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В.И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С.Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897--1903) и И. Веленовского (1905--13). Другое направление в эволюционной Морфологии растений основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890--1908, 1935), немецкого - Г. Потонье (1895--1912) и французского - О. Линье (1913--14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии Морфология растений сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским - Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать "фитонистические" взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский - Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский - А.Н. Бекетов, французский - Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия "фитона" как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский - О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д.А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной Морфология растений - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х.Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.

Онтогенетическая Морфология растений в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878--1882), русский ботаник В.А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н.Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф.М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С.И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной Морфология растений (термин предложен К.А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А.Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н.Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878--82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд "Органография растений" (1891--1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной Морфология растений плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874--89, 1902), чешский - Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области Морфология растений примыкают труды советского ботаника Н.П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию "циклического старения и омоложения" растений (1940).

Экологическая Морфология растений зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем - изучение жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902--16) и К. Раункиер (1905--07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А.Н. Краснов, 1888; Д.Е. Янишевский, 1907--12, 1934; Г.Н. Высоцкий, 1915, 1922--28; Л.И. Казакевич, 1922; Б.А. Келлер, 1923--33; В.Н. Сукачев, 1928--38; Е.П. Коровин, 1934--35; В.В. Алехин, 1936, и др.).

Современные проблемы и направления морфологии растений.

Описательная Морфология растений сохраняет значение для систематики при составлении "Флор", определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935--39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959--64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как "неполного побега", близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И.Г. Серебрякова. Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н.Н. Кадену (с 1947) и Р.Е. Левиной (с 1956). Эволюционная Морфология растений обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950--65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических "элементарных процессов" с онтогенезом. Советский ботаник К.И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода - сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А.Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А.Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография "Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения" (1937) принадлежат советскому ботанику Б.М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950--64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения. В 40--50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А.Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями "новой" теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М.С. Яковлев, К.И. Мейер, Л.В. Кудряшов, А. Жак-Феликс и др.).

Онтогенетическое направление в значительной степени слилось с экспериментальным и интенсивно развивается в контакте с физиологией растений (морфогенез). Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений. Важные теоретические обобщения в этой области сделаны швейцарским учёным О. Шюппом (1938), американским - А. Фостером с сотрудниками (1936--54), К. Эсау (1960--65), немецким - Г. Гуттенбергом (1960--1961), английским - Ф. Клоусом (1961). Закономерности деятельности верхушки побега в связи с общими вопросами организации и эволюции растений изучают английский ботаник К. Уордлоу и его школа (1952--69). Во Франции большое влияние на морфологические работы оказала новая онтогенетическая теория листорасположения, разработанная Л. Плантефолем (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.). Плодотворно работают лаборатории экспериментальной Морфология растений в ряде университетов Франции и в научном центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза посвящены работы Э. Бюннинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомических методов ведутся с 40-х гг. В.К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологических условиях); с 50-х гг. - Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В.В. Скрипчинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофитов). Близки к морфогенетическому направлению работы физиологов - Д.А. Сабинина (1957, 1963), В.О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода посвящены работы Н.В. Первухиной, М.С. Яковлева. М.И. Савченко, М.Ф. Даниловой и др. Серия работ И.Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологическим аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологические изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т.А. Работновым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И.Г. Серебрякова и А.А. Уранова.

Экологическая Морфология растений развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И.А. Райкова, А.П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных районах (Е.П. Коровин, М.В. Культиасов, Е.М. Лавренко, Н.Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б.А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И.Г. Серебряков (1952--64), наметивший главное направление морфологической эволюции в линии от древесных растений к травянистым - сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В.Н. Голубева (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949--55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).

Значение для народного хозяйства.

Данные сравнительной, экологической и экспериментальной Морфология растений позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологической Морфология растений важны для разработки биологических основ лесо- и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биологического контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанических садах, основываются на данных онтогенетической и экологической Морфология растений и в то же время дают материал для новых теоретических обобщений.

Конгрессы, съезды, органы печати.

Вопросы Морфология растений неоднократно обсуждались на международных ботанических конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и международных симпозиумах по отдельным проблемам (например, по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по Морфологии растений во Франции (например, по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации - Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению - Дижон, 1970). В СССР проблемы Морфология растений обсуждаются на съездах Ботанического общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по Морфология растений (Москва, 1968).

Список литературы

1. Комарницкий Н.А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947;

2. Серебряков И.Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957;

3. Мейер К.И., Морфогения высших растений, М., 1958;

4. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1--2, М., 1956--62;

5. Серебряков И.Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; Имс А.Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964;

6. Тахтаджян А.Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964;

7. Gцbel К., Organographie der Pflanzen, Tl 1--2, Jena, 1928--33; Troll W., Vergleichende Morphologic der hцheren Pflanzen, Bd 1--2, В., 1935--39;

8. Gцbel К., Praktische Einfьhrung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1--2, Jena, 1954--57;

9. Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965.Т.И. Серебрякова.

10. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М.: Дрофа, 2007. - 268, с. - (Биологические науки: Словари терминов). - 3000 экз. - ISBN 978-5-358-01214-1.

11. Анатомия растений / Транковский Д.А. // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А.М. Прохоров. - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969--1978. (Проверено 21 февраля 2013)

12. Морфология растений / Серебрякова Т.И. // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А.М. Прохоров. - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969--1978. (Проверено 21 февраля 2013)

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Изучение методов и задач морфологии растений - отрасли ботаники и науки о формах растений, с точки зрения которой, растение состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения. Функции корня, стеблей, листьев и цветков.

реферат , добавлен 04.06.2010

Фитоморфология как наука. Стебель и побег, их роль для растений. Классификация и значение выделительных тканей цветков. Сущность эмбриогенеза растений. Основные типы ветвлений. Виды млечников и устройство смоляных ходов. Форма и строение нектарников.

лекция , добавлен 02.06.2009

Исследование основных жизненных форм растений. Описание тела низших растений. Характеристика функций вегетативных и генеративных органов. Группы растительных тканей. Морфология и физиология корня. Видоизменения листа. Строение почек. Ветвление побегов.

презентация , добавлен 18.11.2014

Особенности строения листа, его морфология, жилкование, анатомия, старение и листопад. Сравнительный анализ приспособления листьев к различным экологическим условиям. Влияние интенсивности освещения на анатомию листа тенелюбивых и светолюбивых растений.

курсовая работа , добавлен 25.12.2011

Морфолого-биологические особенности и строение почек и побегов древесных и кустарниковых растений. Классификация листьев по форме листовой пластинки, форме основания и верхушки листа, расположению жилок. Морфология плодов и семян, их разновидности.

реферат , добавлен 31.10.2011

Физиологически активные вещества растительной клетки. Элементы, получаемые растением из почвы через корневую систему, их роль в жизни растений. Морфологическое строение побега, расположение листьев. Элементы древесины и луба голосеменных растений.

контрольная работа , добавлен 13.03.2019

Аллергия и механизм ее действия. Микроспорогенез и морфология пыльцы, оценка ее аллергенной активности у различных растений, сроки пыления. Сроки зацветания некоторых аллергенных растений разных экотопов, структура и описание электронного каталога.

курсовая работа , добавлен 18.11.2014

Морфология растений: их жизненные формы; органы. Характеристика основных групп растительных тканей. Сроение образовательных тканей, латеральных меристем. Основные виды проводящих тканей флоэмы, ксилемы. Виды покровных, основных, выделительных тканей.

презентация , добавлен 15.04.2011

Биология - наука о живой природе. Cпоры растений, споровиков и грибов. Хлорофилл - зелёный пигмент, обусловливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. Сапрофиты - растения, питающиеся мертвыми и гниющими тканями растений или животных.

презентация , добавлен 25.04.2012

Задачи современной селекции, породы животных и сорта растений. Центры многообразия и происхождения культурных растений. Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг), сущность явления гетерозиса.

Растения в почве, бывает воздушным и служит не для укрепления в почве, а для поглощения влаги и даже углекислого газа из воздуха (орхидные, ароидные, живущие на деревьях и пр.). он же может служить исключительно для прицепки к твердой почве (плющ). стебель, служащий у большинства растений для проведения жидкой пищи от корня к остальным частям растений, служит у некоторых для поглощения углекислого газа из воздуха, т. е. принимает на себя физиологическое отправление листьев, напр. у большинства кактусов, лишенных листьев, у мясистых молочайников и пр. Тем не менее, нет никакой возможности совершенно отвлечься от физиологической точки зрения при изучении М., ибо понять и объяснить значение строения и формы данного растительного члена может лишь физиологическое отправление, выпавшее на его долю. Таким образом, выделение М. в особую отрасль основано главным образом на свойстве самого ума человеческого, на логической необходимости . С морфологической точки зрения растение, как и животное, состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения, несмотря на то отправление, которое может выпасть на их долю. Основным теоретическим принципом М. является так называемый метаморфоз растений. Учение это высказано впервые в определенной форме знаменитым Гёте в 1790 г. (см.), впрочем, только относительно высших цветковых растений. Метаморфоз этот, или превращение, зависит от того, что все части каждого растения построены из одного и того же организованного материала, а именно из клеточек. Поэтому формы различных частей колеблются только между известными, более или менее широкими пределами. Обозревая все множество растительных форм, мы открываем, что все они построены на основании двух главных принципов, именно - принципа повторительности и принципа приспособляемости. Первый заключается в том, что в каждом растении одни и те же члены действительно повторяются. Это касается как самых простых, элементарных членов, так и самых сложных. Прежде всего мы видим повторительность самых клеточек: все растение состоит из клеточек. затем повторительность тканей: мы встречаем одни и те же ткани повсюду, и в корне, и в стебле, и в листе и т. д. То же замечается и касательно сложнейших членов междоузлия, узла, листа. Приспособляемость заключается в модификации повторяющихся членов с целью приспособления к физиологическим отправлениям и к окружающим условиям. Комбинация этих двух принципов и определяет то, что названо метаморфозом. Таким образом метаморфоз растений есть повторительность членов данного порядка, изменяющихся на основании принципа приспособляемости. Изучение М. и установление как общих всем растениям правил в общей М., так и частных правил, относящихся к разного порядка группам растительного царства в частной или специальной М., производится помощью следующих способов: 1) сравнение готовых разноименных членов одного и того же и разных растений по наружному и внутреннему их строению. 2) история развития, или эмбриология. 3) изучение отклоняющихся от нормы или уродливых форм (тератология растений). Наиболее плодотворный из этих способов есть эмбриологический, давший наиболее важные результаты, особенно касательно низших и вообще споровых растений (см. Цветок) . А. Б.

Определение «Морфология растений» по БСЭ:

Морфология растений — фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии . Один из важнейших разделов ботаники . По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология — наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.
Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе. изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем. исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез). выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез). изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.
В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.
Основные методы морфологических исследований — описательный, сравнительный и экспериментальный . Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй — в классификации описательного материала. применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего — экспериментального — метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.
М. р. тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений — результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.
Краткий исторический очерк . Истоки М. р., как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность . Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.. тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий — И. Юнг). Однако становление М. р. как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга
«Опыт о метаморфозе растений» (1790) И. В. Гёте, который предложил и сам термин «морфология» (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же
«в типе» элементарного бокового органа — листа. Причина метаморфоза, по Гёте, — изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие М. р. Однако в представлении о
«типе» органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как «идеи» органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную М. р. Таковы первые концепции
«фитонизма», согласно которым высшее растение — есть совокупность отдельных растеньиц — «фитонов» (французский учёный Ш. Годишо, 1841. немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих «идеальных»
трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.
1-я половина 19 в. характеризуется расцветом М. р. О. П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных. он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной М. р. значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в М. р. Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842-1848). Начало развитию филогенетической М. р. было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849-51), описавшего поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.
Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие М. р. оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм) . Эволюционная, или филогенетическая, М. р. получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И. Д. Чистякова, И. Н. Горожанкина и его школы, немецких — Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И. Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В. И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С. Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897-1903) и И. Веленовского (1905-13).
Другое направление в эволюционной М. р. основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890-1908, 1935), немецкого — Г. Потонье (1895-1912) и французского — О. Линье (1913-14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений — псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии М. р. сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским — Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать
«фитонистические» взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский — Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский — А. Н. Бекетов, французский — Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия
«фитона» как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский — Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский — О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д. А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной М. р. — теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х. Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.
Онтогенетическая М. р. в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной . Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878-1882), русский ботаник В. А. Дейнега — онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н. Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф. М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С. И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной М. р. (термин предложен К. А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А. Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н. Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878-82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов — света, влаги, пищи — и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд
«Органография растений» (1891-1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной М. р. плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874-89, 1902), чешский — Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области М. р. примыкают труды советского ботаника Н. П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию
«циклического старения и омоложения» растений (1940).
Экологическая М. р. зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем — изучение жизненных форм растений. Основоположники этого направления — датчане Э. Варминг (1902-16) и К. Раункиер (1905-07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А. Н. Краснов, 1888. Д. Е. Янишевский, 1907-12, 1934. Г. Н. Высоцкий, 1915, 1922-28. Л. И. Казакевич, 1922. Б. А. Келлер, 1923-33. В. Н. Сукачев, 1928-38. Е. П. Коровин, 1934-35. В. В. Алехин, 1936, и др.).
Современные проблемы и направления М. р. Описательная М. р. сохраняет значение для систематики при составлении «Флор», определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935-39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959-64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как
«неполного побега», близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И. Г. Серебрякова . Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н. Н. Кадену (с 1947) и Р. Е. Левиной (с 1956). Эволюционная М. р. обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950-65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических
«элементарных процессов» с онтогенезом. Советский ботаник К. И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода — сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А. Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А. Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография
«Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения» (1937) принадлежат советскому ботанику Б. М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950-64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения . В 40-50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А. Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями
«новой» теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М. С.