Odporność to odporność organizmu na chorobę zakaźną po kontakcie z jej czynnikiem sprawczym i spełnieniu warunków niezbędnych do zakażenia.
Szczególnymi przejawami odporności są stabilność (opór) i wytrzymałość. Zrównoważony rozwój polega na tym, że rośliny określonej odmiany (czasami gatunku) nie są dotknięte chorobami ani szkodnikami lub są dotknięte mniej intensywnie niż inne odmiany (lub gatunki). Wytrzymałość nazywana zdolnością chorych lub uszkodzonych roślin do utrzymania produktywności (ilość i jakość zbiorów).
Rośliny mogą mieć absolutną odporność, co tłumaczy się niezdolnością patogenu do przeniknięcia do rośliny i rozwoju w niej nawet w najkorzystniejszych warunkach zewnętrznych. Na przykład rośliny iglaste nie są dotknięte mączniakiem prawdziwym, ale rośliny liściaste nie są dotknięte mączniakiem prawdziwym. Oprócz odporności absolutnej rośliny mogą wykazywać odporność względną na inne choroby, która zależy od indywidualnych właściwości rośliny i jej cech anatomicznych, morfologicznych lub fizjologicznych i biochemicznych.
Wyróżnia się odporność wrodzoną (naturalną) i nabytą (sztuczną). Odporność wrodzona - jest to dziedziczna odporność na chorobę, powstająca w wyniku ukierunkowanej selekcji lub długotrwałej wspólnej ewolucji (filogenezy) rośliny żywicielskiej i patogenu. Odporność nabyta - jest to odporność na chorobę nabytą przez roślinę w procesie jej indywidualnego rozwoju (ontogenezy) pod wpływem określonych czynników zewnętrznych lub w wyniku przeniesienia danej choroby. Odporność nabyta nie jest dziedziczona.
Odporność wrodzona może być bierna lub czynna. Pod Odporność bierna rozumieć odporność na choroby, którą zapewniają właściwości, które pojawiają się w roślinach niezależnie od zagrożenia porażeniem, czyli właściwości te nie są reakcjami ochronnymi rośliny na atak patogenu. Odporność bierna związana jest z cechami kształtu i budowy anatomicznej roślin (kształt korony, budowa aparatów szparkowych, obecność pokwitania, kutikuli lub nalotu woskowego) lub z ich cechami funkcjonalnymi, fizjologicznymi i biochemicznymi (zawartość związków w soku komórkowym toksyczne dla patogenu lub brak substancji niezbędnych do jego odżywienia, uwalnianie fitoncydów).
Aktywna odporność - to odporność na choroby, którą zapewniają właściwości roślin, które pojawiają się w nich dopiero w przypadku ataku patogenu, tj. w postaci reakcji ochronnych rośliny żywicielskiej. Uderzającym przykładem przeciwinfekcyjnej reakcji obronnej jest reakcja nadwrażliwości, która polega na szybkiej śmierci odpornych komórek roślinnych w pobliżu miejsca przedostania się patogenu. Tworzy się rodzaj bariery ochronnej, patogen zostaje zlokalizowany, pozbawiony pożywienia i umiera. W odpowiedzi na infekcję roślina może wydzielać także specjalne substancje lotne – fitoaleksyny, które działają antybiotycznie, opóźniając rozwój patogenów lub hamując proces ich syntezy enzymów i toksyn. Istnieje również szereg antytoksycznych reakcji ochronnych mających na celu neutralizację enzymów, toksyn i innych szkodliwych produktów przemiany materii patogenów (restrukturyzacja układu oksydacyjnego itp.).
Istnieją pojęcia takie jak stabilność pionowa i pozioma. Przez pionową rozumiemy wysoką odporność rośliny (odmiany) tylko na określone rasy danego patogenu, a przez poziomą - taki lub inny stopień odporności na wszystkie rasy danego patogenu.
Odporność roślin na choroby zależy od wieku samej rośliny i stanu fizjologicznego jej narządów. Na przykład sadzonki mogą wylegać dopiero we wczesnym wieku, a następnie uodpornić się na wyleganie. Mączniak prawdziwy atakuje tylko młode liście roślin, natomiast starsze liście, pokryte grubszym łuskiem, nie są porażane lub są porażane w mniejszym stopniu.
Czynniki środowiskowe również znacząco wpływają na odporność i odporność roślin. Na przykład sucha pogoda w lecie zmniejsza odporność na mączniaka prawdziwego, a nawozy mineralne zwiększają odporność roślin na wiele chorób.

Wyprawy

180 wypraw botanicznych i agronomicznych dookoła świata, które przyniosły „doniosłe wyniki nauki światowej, a ich autorowi zasłużoną sławę jednego z najwybitniejszych podróżników naszych czasów”. Efektem wypraw naukowych Wawiłowa było stworzenie unikalnej, najbogatszej kolekcji roślin uprawnych na świecie, liczącej w 1940 roku 250 tysięcy okazów. Kolekcja ta znalazła szerokie zastosowanie w praktyce hodowlanej i stała się pierwszym na świecie ważnym bankiem genów.

Rozwój teorii naukowych

Doktryna odporności roślin

Wawiłow podzielił odporność roślin na strukturalną i chemiczną. Odporność mechaniczna roślin zależy od cech morfologicznych rośliny żywicielskiej, w szczególności od obecności urządzeń ochronnych, które zapobiegają przenikaniu patogenów do organizmu rośliny. Odporność chemiczna zależy od właściwości chemicznych roślin.

Doktryna o ośrodkach pochodzenia roślin uprawnych

Doktryna o ośrodkach pochodzenia roślin uprawnych powstała na bazie idei Karola Darwina o istnieniu geograficznych ośrodków pochodzenia gatunków biologicznych. W 1883 roku Alphonse Decandolle opublikował pracę, w której ustalił obszary geograficzne pierwotnego pochodzenia głównych roślin uprawnych. Obszary te ograniczały się jednak do całych kontynentów lub innych, również dość rozległych terytoriów. Po opublikowaniu książki Decandolle'a wiedza z zakresu pochodzenia roślin uprawnych znacznie się poszerzyła; ukazały się monografie dotyczące roślin uprawnych z różnych krajów, a także pojedynczych roślin. Problem ten najbardziej systematycznie rozwijał Mikołaj Wawiłow w latach 1926-1939. Na podstawie materiałów dotyczących światowych zasobów roślinnych zidentyfikował 7 głównych ośrodków geograficznych pochodzenia roślin uprawnych.

Ośrodki pochodzenia roślin uprawnych:
1. Ameryka Środkowa, 2. Ameryka Południowa, 3. Morze Śródziemne, 4. Azja Zachodnia, 5. Abisyńczyk, 6. Azja Środkowa, 7. Hindustan, 7A. Azja Południowo-Wschodnia, 8. Azja Wschodnia.
Na podstawie materiałów z książki Jacka Harlana „The Living Fields: Our Agricultural Heritage”.

1. Centrum Tropikalne Azji Południowej
2. Centrum Azji Wschodniej
3. Centrum Azji Południowo-Zachodniej
4. Centrum śródziemnomorskie
5. Centrum Etiopii
6. Centrum Ameryki Środkowej
7. Centrum Andów

Wielu badaczy, w tym P. M. Żukowski, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, kontynuując prace Wawiłowa, dokonało własnych dostosowań do tych pomysłów. Zatem tropikalne Indie i Indochiny z Indonezją są uważane za dwa niezależne ośrodki, a centrum Azji Południowo-Zachodniej dzieli się na Azję Środkową i Azję Zachodnią; za podstawę centrum Azji Wschodniej uważa się dorzecze Żółtej Rzeki, a nie Jangcy, gdzie Chińczycy, jako lud rolniczy, przedostali się później. Ośrodki starożytnego rolnictwa zidentyfikowano także w zachodnim Sudanie i Nowej Gwinei. Uprawy owoców, posiadające bardziej rozległe obszary dystrybucji, wykraczają daleko poza centra pochodzenia, bardziej spójne z ideami De Candolle'a. Powodem tego jest ich przeważnie leśne pochodzenie, a także specyfika selekcji. Zidentyfikowano nowe ośrodki: australijskie, północnoamerykańskie, europejsko-syberyjskie.

Część roślin została w przeszłości wprowadzona do uprawy poza głównymi ośrodkami, jednak liczba takich roślin jest niewielka. Jeśli wcześniej uważano, że głównymi ośrodkami starożytnych upraw rolnych były szerokie doliny Tygrysu, Eufratu, Gangesu, Nilu i innych dużych rzek, to Wawiłow wykazał, że prawie wszystkie rośliny uprawne pojawiły się w górzystych regionach tropików, subtropików i strefy umiarkowane.

Inne osiągnięcia naukowe

Do innych osiągnięć Wawiłowa należy doktryna gatunku jako systemu, wewnątrzgatunkowe klasyfikacje taksonomiczne i ekologiczno-geograficzne.

Prawo szeregów homologicznych w zmienności dziedzicznej

W pracy „Prawo szeregów homologicznych w zmienności dziedzicznej”, przedstawionej w formie raportu na III Ogólnorosyjskim Kongresie Selekcyjnym w Saratowie 4 czerwca 1920 r., Wawiłow wprowadził koncepcję „Szeregów homologicznych w zmienności dziedzicznej”. Pojęcie to wprowadzono do badania równoległości zjawisk dziedzicznej zmienności przez analogię do szeregów homologicznych związków organicznych.

Istota zjawiska polega na tym, że badając zmienność dziedziczną w bliskich grupach roślin, odkryto podobne formy alleliczne, które powtarzały się u różnych gatunków. Obecność takiej powtarzalności pozwoliła przewidzieć obecność nieodkrytych jeszcze alleli, istotnych z punktu widzenia pracy hodowlanej. Poszukiwania roślin posiadających takie allele prowadzono podczas wypraw do rzekomych ośrodków pochodzenia roślin uprawnych. Należy pamiętać, że w tamtych latach nie było jeszcze znane sztuczne wywoływanie mutagenezy środkami chemicznymi czy narażenie na promieniowanie jonizujące, a poszukiwania niezbędnych alleli trzeba było prowadzić w populacjach naturalnych.

Pierwsze sformułowanie prawa obejmowało dwie zasady:

Pierwszym wzorcem, który rzuca się w oczy podczas szczegółowego badania form dowolnych linneonów roślinnych należących do tego samego rodzaju, jest tożsamość szeregu właściwości morfologicznych i fizjologicznych charakteryzujących odmiany i rasy blisko spokrewnionych linneonów genetycznych, równoległość szeregu zmienności genotypowej gatunku... Im bliżej gatunków są genetycznie, tym wyraźniej i dokładniej manifestuje się tożsamość szeregu cech morfologicznych i fizjologicznych.

...Druga prawidłowość polimorfizmu, która w istocie wynika z pierwszej, polega na tym, że nie tylko gatunki bliskie genetycznie, ale także rodzaje wykazują tożsamość w szeregu zmienności genotypowej.

Na Pierwszym Ogólnorosyjskim Kongresie Botaniki Stosowanej, który odbył się w dniach 6–11 września 1920 r. w Woroneżu, na prośbę komitetu organizacyjnego kongresu, Wawiłow powtórzył swój raport na temat prawa szeregów homologicznych. W 1921 r. ustawę opublikowano w Journal of Agriculture and Forestry, a w 1922 r. rozszerzoną wersję ustawy opublikowano w długim artykule w Journal of Genetics. Wawiłow w 1923 roku umieścił omówienie tego prawa w swoim dziele „Najnowsze postępy w dziedzinie teorii selekcji”, w którym wykazał, że dzięki regularności przejawiania się różnic odmianowych w gatunkach i rodzajach „z całą pewnością można przewidzieć i znaleźć odpowiednie formy w badanej roślinie.” Rzeczywiście, na podstawie prawa szeregów homologicznych Wawiłow i jego współpracownicy setki razy przewidywali istnienie pewnych form, a następnie je odkryli. Wawiłow zauważył, że „ogólne szeregi zmienności są czasami charakterystyczne dla bardzo odległych, genetycznie niepowiązanych rodzin”. Wawiłow przyznał, że szereg równoległych zmienności niekoniecznie będzie pełny i zostanie pozbawiony niektórych powiązań w wyniku działania doboru naturalnego, śmiercionośnych kombinacji genów i wymierania gatunków. Jednakże „pomimo ogromnej roli doboru naturalnego i wyginięcia wielu ogniw łączących […] nie jest trudno wyśledzić podobieństwa w dziedzicznej zmienności u blisko spokrewnionych gatunków”.

Chociaż prawo to odkryto w wyniku badań zmienności fenotypowej, Wawiłow rozszerzył jego wpływ na zmienność genotypową: „Opierając się na uderzającym podobieństwie zmienności fenotypowej gatunków w obrębie tego samego rodzaju lub pokrewnych rodzajów, ze względu na jedność ewolucji ewolucyjnej można założyć, że mają one wiele wspólnych genów wraz ze specyfiką gatunków i rodzajów.”

Wawiłow uważał, że prawo to obowiązuje nie tylko w odniesieniu do cech morfologicznych, przewidując, że już ustalona seria „nie tylko zostanie uzupełniona brakującymi ogniwami w odpowiednich komórkach, ale także będzie się rozwijać, szczególnie w odniesieniu do cech fizjologicznych, anatomicznych i biochemicznych .” W szczególności Wawiłow zauważył, że blisko spokrewnione gatunki roślin charakteryzują się „podobieństwem składu chemicznego, wytwarzaniem podobnych lub tych samych specyficznych związków chemicznych”. Jak wykazał Wawiłow, wewnątrzgatunkowa zmienność składu chemicznego dotyczy głównie związków ilościowych przy stałym składzie jakościowym, natomiast w obrębie rodzaju skład chemiczny poszczególnych gatunków różni się zarówno ilościowo, jak i jakościowo. Co więcej, w obrębie rodzaju „poszczególne gatunki charakteryzują się zwykle izomerami lub pochodnymi teoretycznie przewidzianymi przez chemików i są zwykle powiązane ze sobą poprzez wzajemne przejścia”. Równoległość zmienności charakteryzuje blisko spokrewnione rodzaje z taką pewnością, że „można ją wykorzystać w poszukiwaniu odpowiednich składników chemicznych”, a także „substancje chemiczne o określonej jakości można otrzymać syntetycznie w obrębie danego rodzaju poprzez krzyżowanie”.

Wawiłow stwierdził, że prawo przejawia się nie tylko w obrębie grup pokrewieństwa; Paralelizm zmienności odkryto „w różnych rodzinach, niepowiązanych genetycznie, nawet w różnych klasach”, ale w rodzinach odległych równoległość nie zawsze jest homologiczna. „Podobne narządy i samo ich podobieństwo nie są w tym przypadku homologiczne, lecz jedynie analogiczne”.

Prawo szeregów homologicznych nie usunęło wszystkich trudności, gdyż było jasne, że identyczne zmiany cech fenotypowych mogą być spowodowane różnymi genami, a poziom wiedzy, jaki istniał w tamtych latach, nie pozwalał na bezpośrednie powiązanie cechy z konkretnym genem. W odniesieniu do gatunków i rodzajów Wawiłow zauważył, że „w dalszym ciągu mamy do czynienia głównie nie z genami, o których wiemy bardzo mało, ale z cechami charakterystycznymi w określonym środowisku” i na tej podstawie wolał mówić o cechach homologicznych. „W przypadku równoległości odległych rodzin i klas nie może być oczywiście mowy o identycznych genach nawet dla zewnętrznie podobnych postaci”.

Pomimo tego, że prawo to zostało początkowo sformułowane na podstawie badań głównie roślin uprawnych, później, po zbadaniu zjawiska zmienności grzybów, glonów i zwierząt, Wawiłow doszedł do wniosku, że prawo to ma charakter uniwersalny i przejawia się „nie tylko w wyższych, ale także w niższych roślinach i zwierzętach”.

Postęp genetyki miał istotny wpływ na dalszy rozwój formułowania prawa. W 1936 r. Wawiłow nazwał pierwsze sformułowanie zbyt kategorycznym: „Taki był wówczas stan genetyki…”. Chociaż powszechnie uważano, że „geny są identyczne u blisko spokrewnionych gatunków”, biolodzy „przedstawiali gen jako bardziej stabilny niż obecnie”. Później odkryto, że „bliskie gatunki, jeśli mają podobne cechy zewnętrzne, mogą charakteryzować się wieloma różnymi genami”. Wawiłow zauważył, że w 1920 r. „niewiele… uwagi poświęcał roli selekcji”, skupiając się głównie na wzorcach zmienności. Uwaga ta wcale nie oznaczała zapomnienia o teorii ewolucji, gdyż – jak podkreślał sam Wawiłow – już w 1920 r. jego prawo „reprezentowało przede wszystkim formułę faktów ścisłych opartą całkowicie na nauce ewolucji”.

Wawiłow uznał sformułowane przez siebie prawo za wkład w popularne wówczas idee o naturalnej naturze zmienności leżącej u podstaw procesu ewolucyjnego. Uważał, że u podstaw ewolucyjnych paralelizmów i zjawiska mimikry leżą dziedziczne różnice, które w sposób naturalny powtarzają się w różnych grupach.

Rośliny opisane przez Wawiłowa

• Avena nudibrevis Wawiłow
• Hordeum pamiricum Wawiłow
• Linum dehiscens Wawiłow i Elladi
• Linum indehiscens Wawiłow i Elladi
• Secale afganicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Wawiłow

Doktryna odporności roślin

Główny artykuł: Odporność roślin

Wawiłow podzielił odporność roślin na strukturalną (mechaniczną) i chemiczną. Odporność mechaniczna roślin zależy od cech morfologicznych rośliny żywicielskiej, w szczególności od obecności urządzeń ochronnych, które zapobiegają przenikaniu patogenów do organizmu rośliny. Odporność chemiczna zależy od właściwości chemicznych roślin.

Wybór roślin odporności Vavilov

Utworzenie N.I. Nowoczesna doktryna selekcji Wawiłowa

Systematyczne badania światowych zasobów roślinnych najważniejszych roślin uprawnych radykalnie zmieniły rozumienie składu odmianowego i gatunkowego nawet tak dobrze zbadanych roślin uprawnych, jak pszenica, żyto, kukurydza, bawełna, groch, len i ziemniaki. Spośród gatunków i wielu odmian tych roślin uprawnych przywiezionych z wypraw prawie połowa okazała się nowa, nieznana jeszcze nauce. Odkrycie nowych gatunków i odmian ziemniaków całkowicie zmieniło dotychczasowe rozumienie materiału źródłowego do jego selekcji. Na podstawie materiałów zebranych przez wyprawy N.I. Wawiłowa i jego współpracowników założono całą selekcję bawełny i zbudowano rozwój wilgotnych subtropików w ZSRR.

Na podstawie wyników szczegółowych i wieloletnich badań bogactwa odmianowego zebranych przez wyprawy, mapy różnicowe rozmieszczenia geograficznego odmian pszenicy, owsa, jęczmienia, żyta, kukurydzy, prosa, lnu, grochu, soczewicy, fasoli, zestawiono fasolę, ciecierzycę, ciecierzycę, ziemniaki i inne rośliny. Na tych mapach można było zobaczyć, gdzie koncentruje się główne zróżnicowanie odmianowe wymienionych roślin, tj. gdzie należy pozyskać materiał źródłowy do hodowli danej uprawy. Nawet w przypadku tak starożytnych roślin, jak pszenica, jęczmień, kukurydza i bawełna, które od dawna rozprzestrzeniły się na całym świecie, możliwe było ustalenie z dużą dokładnością głównych obszarów potencjału gatunków pierwotnych. Ponadto ustalono, że obszary formacji pierwotnej pokrywały się dla wielu gatunków, a nawet rodzajów. Badania geograficzne doprowadziły do ​​​​powstania całych niezależnych kulturowo flor, specyficznych dla poszczególnych regionów.

Badania botaniczne i geograficzne dużej liczby roślin uprawnych doprowadziły do ​​wewnątrzgatunkowej taksonomii roślin uprawnych, czego efektem były prace N.I. Wawiłowa „Gatunek Linneusza jako system” i „Doktryna o pochodzeniu roślin uprawnych po Darwinie”.

Ekstensywny system rolniczy i nieuzasadniona chemizacja znacznie komplikują sytuację fitosanitarną. Niedoskonała technologia rolnicza, monokultura i nietraktowane, zachwaszczone pola stwarzają niezwykle sprzyjające warunki do rozprzestrzeniania się infekcji i szkodników.

Na wszystkich etapach ontogenezy rośliny wchodzą w interakcje z wieloma innymi organizmami, z których większość jest szkodliwa. Przyczyną różnych chorób roślin i nasion może być grzyby , bakteria I wirusy .

Choroby objawiają się w wyniku oddziaływania dwóch organizmów - rośliny i patogenu, który niszczy komórki roślinne, uwalniając do nich toksyny i trawi je za pomocą enzymów depolimerazy. Odwrotna reakcja roślin polega na neutralizacji toksyn, inaktywacji depolimeraz i zahamowaniu wzrostu patogenów poprzez endogenne antybiotyki.

Odporność roślin na patogeny nazywa się odporność , Lub fitoimmunizacja . Podkreślił N.I. Wawiłow naturalny , Lub wrodzony , I nabyty odporność. W zależności od mechanizmu funkcji ochronnych może być odporność aktywny I bierny . Aktywny lub fizjologiczna odporność zależy od aktywnej reakcji komórek roślinnych na przenikanie do nich patogenu. Bierny odporność to kategoria odporności związana z cechami zarówno budowy morfologicznej, jak i anatomicznej roślin.

Skuteczność odporności fizjologicznej zależy głównie od słabego rozwoju patogenu z ostrym przejawem odporności - jego wczesną lub późną śmiercią, której często towarzyszy lokalna śmierć komórek samej rośliny.

Odporność jest całkowicie zależna od reakcji fizjologicznych cytoplazmy grzyba i komórek gospodarza. Specjalizacja organizmów fitopatogennych jest zdeterminowana zdolnością ich metabolitów do tłumienia aktywności reakcji obronnych wywołanych infekcją rośliny. Jeśli komórki roślinne postrzegają atakujący patogen jako obcy organizm, następuje szereg zmian biochemicznych mających na celu jego wyeliminowanie, dzięki czemu infekcja nie następuje. W przeciwnym razie dochodzi do infekcji.

Charakter rozwoju choroby zależy od charakterystyki obu składników i warunków środowiskowych. Obecność infekcji nie oznacza manifestacji choroby. Pod tym względem naukowiec J. Deverall wyróżnia dwa rodzaje infekcji: 1) wysoki, jeśli patogen jest zjadliwy, a roślina jest podatna na chorobę; 2) niski, charakteryzujący się zjadliwością patogenu i zwiększoną odpornością roślin na niego. Przy niskiej zjadliwości i słabej oporności obserwuje się pośredni rodzaj infekcji.

W zależności od stopnia zjadliwości patogenu i odporności rośliny charakter choroby jest różny. Na tej podstawie Van der Planck identyfikuje pionowy I poziomy odporność roślin na choroby. Stabilność pionowa obserwuje się, gdy odmiana jest bardziej odporna na niektóre rasy patogenu niż na inne. Poziomy odporność objawia się jednakowo u wszystkich ras patogenu.

Odporność rośliny na choroby zależy od jej genotypu i warunków środowiskowych. N.I. Vavilov podaje, że odmiany pszenicy miękkiej są bardzo podatne na rdzę liści, natomiast odmiany pszenicy durum są na tę chorobę odporne. Twórca doktryny fitoimmunizacji doszedł do wniosku, że dziedziczne różnice w odporności odmian roślin są stałe i podlegają niewielkiej zmienności pod wpływem czynników środowiskowych. Jeśli chodzi o odporność fizjologiczną, N.I. Vavilov uważa, że ​​​​w tym przypadku dziedziczność jest silniejsza niż środowisko. Preferując jednak cechy genotypowe, nie neguje wpływu czynników egzogennych na odporność na choroby. W związku z tym autor wskazuje na trzy kategorie czynników odporności, lub odwrotnie, podatności: 1) dziedziczne właściwości odmiany; 2) selektywność patogenu; 3) warunki środowiska. Jako przykład podano dane dotyczące negatywnego wpływu zwiększonej kwasowości gleby na odporność roślin na niektóre choroby grzybowe.

Cięższe porażenie pszenicy przez głownię durum występuje w niskich temperaturach (w temperaturze 5°C porażenie wynosiło 70%, w temperaturze 15°C – 54%, w temperaturze 30°C – 1,7%). Wilgotność gleby i powietrza jest często czynnikiem inicjującym rozwój rdzy, mączniaka prawdziwego i innych chorób. Światło wpływa również na podatność na infekcje grzybicze. Jeśli utrzymasz rośliny owsa w ciemności i w ten sposób zmniejszysz tempo fotosyntezy i tworzenia węglowodanów, wówczas staną się one odporne na infekcję rdzą. Nawozy i inne warunki wpływają na odporność roślin na choroby..

Złożoność zapobiegania i kontroli chorób wynika z czynników obiektywnych. Bardzo trudno jest wyhodować odmiany, które przez długi czas pozostaną odporne na patogen. Często utrata odporności następuje w wyniku pojawienia się nowych ras i biotypów patogenów, przed którymi odmiana nie jest chroniona.

Walkę z chorobami komplikuje także fakt, że patogeny przystosowują się do chemicznych środków ochrony.

Wymienione czynniki są główną przyczyną wzrostu kosztów ochrony roślin w warunkach współczesnego rolnictwa, przewyższających 4–5-krotnie tempo wzrostu produktów rolnych. Na głównych obszarach uprawy zbóż choroby często stanowią czynnik ograniczający uzyskanie wysokich plonów zbóż. W związku z tym dla dalszej intensyfikacji produkcji rolnej potrzebne są nowe, udoskonalone metody ochrony roślin.

Opracowując nowe systemy ochrony roślin, należy skupić się na regulacji liczebności szkodników w agroekosystemie. Metodologicznie konieczna jest identyfikacja kompleksów szkodników infekujących rośliny w różnych fazach rozwoju. Konieczne jest stworzenie modeli odzwierciedlających wpływ poszczególnych typów patogenów i ich kompleksów na kształtowanie się roślin uprawnych oraz pozwalających na optymalizację tych procesów poprzez działania agrotechniczne, organizacyjne, ekonomiczne i ochronne.

Jednym z najważniejszych warunków uzyskania nasion o wysokich właściwościach biologicznych jest brak mikroflory chorobotwórczej. Choroby wyrządzają ogromne szkody nasionom na wszystkich etapach ich życia - podczas formowania, przechowywania i kiełkowania.

Patogeny mogą być przenoszone przez nasiona na trzy sposoby: 1) jako zanieczyszczenia mechaniczne (sklerocja w nasionach żyta); 2) w postaci zarodników na powierzchni nasion (twarda głownia zbóż); 3) w postaci grzybni w środku nasion, na przykład luźnej smutni.

Mikroflorę nasion dzieli się na kilka grup. Epifityczny mikroflora to mikroorganizmy zamieszkujące powierzchnię nasion i żywiące się odpadami komórek roślinnych. W normalnych warunkach takie patogeny nie atakują tkanki wewnętrznej i nie powodują zauważalnych szkód ( Alternaria, Mucor, Demat, Cladosporium itd.). Endofityczny Mikroflora (fitopatogenna) składa się z mikroorganizmów, które mogą wnikać do wewnętrznych części roślin, rozwijać się tam i powodować choroby nasion i roślin z nich wyrastających ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria itd.). Mikroorganizmy, które przypadkowo dostają się na nasiona poprzez kontakt z zanieczyszczonymi powierzchniami urządzeń magazynowych, pojemnikami, cząstkami gleby, resztkami roślinnymi z kurzem i kroplami deszczu ( Penislil, Aspergillus, Mucor itd.). Pleśń magazynowa powstająca w wyniku działania grzybów ( Penislil, Aspergillus, Mucor itd.).

Wyróżnić embrionalny infekcja, gdy patogeny zostaną znalezione w którejkolwiek części składowej zarodka i pozazarodkowy zakażenie, gdy patogeny zostaną znalezione w bielmie, błonie, owocni i przylistkach. Lokalizacja patogenu w nasionach zależy od anatomii nasion i miejsca wniknięcia specyficznego dla każdego mikroorganizmu.

PODSTAWY ODPORNOŚCI ROŚLIN NA CHOROBY

W przypadku najcięższych epifitotyków rośliny są dotknięte chorobą nierównomiernie, co wiąże się z odpornością i odpornością roślin. Przez odporność rozumie się całkowitą niewinność w obecności infekcji w warunkach sprzyjających infekcji roślin i rozwojowi chorób. Odporność to zdolność organizmu do przeciwstawienia się poważnym uszkodzeniom spowodowanym chorobą. Te dwie właściwości są często identyfikowane, co oznacza, że ​​rośliny są słabo podatne na choroby.

Odporność i odporność to złożone stany dynamiczne, które zależą od cech rośliny, patogenu i warunków środowiskowych. Badanie przyczyn i wzorców odporności jest bardzo ważne, ponieważ tylko w tym przypadku możliwa jest skuteczna praca nad hodowlą odpornych odmian.

Odporność może być wrodzona (dziedziczna) lub nabyta. Odporność wrodzona jest przekazywana z rodziców na potomstwo. Zmienia się tylko wraz ze zmianami genotypu rośliny.

Odporność nabyta kształtuje się w procesie ontogenezy, co jest dość powszechne w praktyce lekarskiej. Rośliny nie mają tak jasno określonej właściwości nabytej, ale istnieją techniki, które mogą zwiększyć odporność roślin na choroby. Są aktywnie badane.

Odporność bierna zależy od konstytucyjnych cech rośliny, niezależnie od działania patogenu. Na przykład grubość naskórka niektórych narządów roślinnych jest czynnikiem odporności biernej. Aktywne czynniki odporności działają tylko w przypadku kontaktu rośliny z patogenem, tj. powstają (indukowane) podczas procesu patologicznego.

Wyróżnia się pojęcie odporności swoistej i nieswoistej. Niespecyficzność to niezdolność niektórych patogenów do spowodowania infekcji określonego gatunku rośliny. Na przykład buraki nie są dotknięte patogenami chorób głowni zbóż, zarazą ziemniaka, ziemniaki nie są dotknięte zarazą cercospora buraków, ziarna nie są dotknięte makrosporiozą ziemniaka itp. Odporność objawiająca się na poziomie odmiany w stosunku do wyspecjalizowane patogeny nazywane są specyficznymi.

Czynniki odporności roślin na choroby

Ustalono, że oporność zależy od całkowitego działania czynników ochronnych na wszystkich etapach procesu patologicznego. Całą różnorodność czynników ochronnych dzieli się na 2 grupy: zapobieganie wprowadzeniu patogenu do rośliny (aksenia); zapobieganie rozprzestrzenianiu się patogenu w tkankach roślinnych (prawdziwa odporność).

Do pierwszej grupy zaliczają się czynniki lub mechanizmy o charakterze morfologicznym, anatomicznym i fizjologicznym.

Czynniki anatomiczne i morfologiczne. Barierami dla wprowadzenia patogenów może być grubość tkanki powłokowej, budowa aparatów szparkowych, pokwitanie liści, woskowata powłoka i cechy strukturalne narządów roślinnych. Grubość tkanek powłokowych jest czynnikiem ochronnym przed patogenami, które przenikają do roślin bezpośrednio przez te tkanki. Są to przede wszystkim grzyby mączniaka prawdziwego i niektórzy przedstawiciele klasy Oomycetes. Budowa aparatów szparkowych ma znaczenie dla przenikania bakterii, patogenów mączniaka rzekomego, rdzy itp. do tkanki. Zwykle patogenowi trudniej jest przedostać się przez szczelnie osłonięte aparaty szparkowe. Pokwitanie liści chroni rośliny przed chorobami wirusowymi i owadami przenoszącymi infekcje wirusowe. Dzięki woskowej powłoce na liściach, owocach i łodygach krople nie pozostają na nich, co zapobiega kiełkowaniu patogenów grzybowych.

Pokrój roślin i kształt liści to także czynniki hamujące początkowe etapy infekcji. Zatem odmiany ziemniaków o luźnej strukturze krzewów są mniej podatne na zarazę, ponieważ są lepiej wentylowane, a zakaźne kropelki na liściach wysychają szybciej. Mniej zarodników osadza się na wąskich blaszkach liściowych.

Rolę budowy organów roślinnych można zilustrować na przykładzie kwiatów żyta i pszenicy. Na żyto bardzo silnie wpływa sporysz, natomiast na pszenicę bardzo rzadko. Wyjaśnia to fakt, że łuski kwiatów pszenicy nie otwierają się, a zarodniki patogenu praktycznie do nich nie przenikają. Otwarty typ kwitnienia żyta nie zapobiega przedostawaniu się zarodników.

Czynniki fizjologiczne. Szybkie wnikanie patogenów może być utrudnione przez wysokie ciśnienie osmotyczne w komórkach roślinnych oraz szybkość procesów fizjologicznych prowadzących do gojenia się ran (powstanie perydermy rany), przez którą przenika wiele patogenów. Ważna jest także szybkość przechodzenia poszczególnych faz ontogenezy. Zatem czynnik sprawczy głowni durum pszenicy przenika tylko do młodych sadzonek, dlatego odmiany, które kiełkują polubownie i szybko, są mniej dotknięte.

Inhibitory. Są to związki występujące w tkankach roślinnych lub syntetyzowane w odpowiedzi na infekcję, które hamują rozwój patogenów. Należą do nich fitoncydy – substancje o różnym charakterze chemicznym, będące czynnikami wrodzonej odporności biernej. Fitoncydy produkowane są w dużych ilościach przez tkanki cebuli, czosnku, czeremchy, eukaliptusa, cytryny itp.

Alkaloidy to zasady organiczne zawierające azot powstające w roślinach. Szczególnie bogate są w nie rośliny z rodzin strączkowych, maków, psiankowatych, astrowatych itp. Na przykład solanina w ziemniakach i tomatyna w pomidorach są toksyczne dla wielu patogenów. Zatem rozwój grzybów z rodzaju Fusarium jest hamowany przez solaninę w rozcieńczeniu 1:105. Fenole, olejki eteryczne i szereg innych związków mogą hamować rozwój patogenów. Wszystkie wymienione grupy inhibitorów występują zawsze w nienaruszonych (nieuszkodzonych tkankach).

Substancje indukowane, które są syntetyzowane przez roślinę podczas rozwoju patogenu, nazywane są fitoaleksynami. Pod względem składu chemicznego wszystkie one są substancjami niskocząsteczkowymi, wiele z nich

mają charakter fenolowy. Ustalono, że nadwrażliwość rośliny na infekcję zależy od szybkości indukcji fitoaleksyn. Znanych i zidentyfikowanych jest wiele fitoaleksyn. W ten sposób z roślin ziemniaka zakażonych zarazą ziemniaka, pisatyną z grochu i izokumaryną z marchwi wyizolowano riszytynę, lubinę i fituberynę. Tworzenie fitoaleksyn stanowi typowy przykład czynnej odporności.

Odporność czynna obejmuje także aktywację roślinnych układów enzymatycznych, zwłaszcza oksydacyjnych (peroksydaza, polifenoloksydaza). Ta właściwość pozwala inaktywować enzymy hydrolityczne patogenu i neutralizować toksyny.

Odporność nabyta lub indukowana. W celu zwiększenia odporności roślin na choroby zakaźne stosuje się biologiczne i chemiczne uodpornianie roślin.

Biologiczną immunizację uzyskuje się poprzez traktowanie roślin osłabionymi kulturami patogenów lub produktami ich metabolizmu (szczepienie). Służy do ochrony roślin przed niektórymi chorobami wirusowymi, a także patogenami bakteryjnymi i grzybiczymi.

Uodpornianie chemiczne opiera się na działaniu niektórych substancji chemicznych, w tym pestycydów. Asymilując się z roślinami, zmieniają metabolizm w kierunku niekorzystnym dla patogenów. Przykładem takich immunizatorów chemicznych są związki fenolowe: hydrochinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, które stosowane są do zaprawiania nasion lub młodych roślin. Wiele ogólnoustrojowych środków grzybobójczych ma właściwości uodporniające. Zatem dichlorocyklopropan chroni ryż przed zarazą, zwiększając syntezę fenoli i tworzenie ligniny.

Znana jest także uodporniająca rola niektórych mikroelementów wchodzących w skład enzymów roślinnych. Dodatkowo mikroelementy poprawiają zaopatrzenie w niezbędne składniki odżywcze, co korzystnie wpływa na odporność roślin na choroby.

Genetyka oporności i patogeniczności. Rodzaje odporności

Odporność roślin i patogeniczność mikroorganizmów, podobnie jak wszystkie inne właściwości organizmów żywych, są kontrolowane przez geny, jeden lub więcej, różniących się jakościowo. Obecność takich genów determinuje całkowitą odporność na określone rasy patogenu. Patogeny z kolei posiadają gen (lub geny) zjadliwości, który pozwala im przezwyciężyć ochronne działanie genów oporności. Zgodnie z teorią X. Flora dla każdego genu odporności rośliny można wykształcić odpowiadający mu gen zjadliwości. Zjawisko to nazywa się komplementarnością. Roślina wystawiona na działanie patogenu posiadającego komplementarny gen zjadliwości staje się podatna. Jeżeli geny oporności i zjadliwości nie są komplementarne, komórki roślinne lokalizują patogen w wyniku reakcji nadwrażliwości na niego.

Na przykład (Tabela 4), zgodnie z tą teorią, odmiany ziemniaków posiadające gen odporności R są dotknięte tylko rasą 1 patogenu P. infestans lub bardziej złożoną, ale koniecznie posiadającą gen zjadliwości 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3) itp. Odmiany, które nie posiadają genów odporności (d) są dotknięte wszystkimi rasami bez wyjątku, łącznie z rasą bez genów zjadliwości (0).
Geny odporności są najczęściej dominujące, dlatego stosunkowo łatwo można je przekazać potomstwu podczas selekcji. Geny nadwrażliwości, czyli geny R, określają nadwrażliwy typ oporności, zwany także oligogenicznym, monogenicznym, prawdziwym, wertykalnym. Zapewnia roślinie absolutną niezwyciężoność w przypadku wystawienia na działanie ras bez komplementarnych genów zjadliwości. Jednakże wraz z pojawieniem się w populacji bardziej zjadliwych ras patogenu, odporność zostaje utracona.

Innym rodzajem oporności jest wielogenowa, terenowa, względna, pozioma, która zależy od łącznego działania wielu genów. Odporność wielogenowa jest w różnym stopniu nieodłączna dla każdej rośliny. Na wysokim poziomie proces patologiczny ulega spowolnieniu, co pozwala roślinie rosnąć i rozwijać się pomimo dotknięcia chorobą. Jak każda cecha wielogenowa, odporność ta może ulegać wahaniom pod wpływem warunków uprawy (poziom i jakość odżywienia minerałami, wilgotność, długość dnia i szereg innych czynników).

Odporność wielogenowa dziedziczona jest w sposób transgresywny, dlatego problematyczne jest jej naprawienie poprzez hodowlę odmian.

Powszechne jest połączenie nadwrażliwości i oporności wielogenowej u jednej odmiany. W tym przypadku odmiana będzie odporna do czasu pojawienia się ras zdolnych do pokonania odporności monogenowej, po czym funkcje ochronne zostaną określone przez odporność wielogenową.

Metody tworzenia odmian odpornych

W praktyce najczęściej stosuje się ukierunkowaną hybrydyzację i selekcję.

Hybrydyzacja. Przeniesienie genów odporności z roślin rodzicielskich na potomstwo następuje podczas hybrydyzacji międzyodmianowej, międzygatunkowej i międzyrodzajowej. W tym celu jako formy rodzicielskie wybiera się rośliny o pożądanych cechach ekonomicznych i biologicznych oraz rośliny o odporności. Dawcami oporności są często gatunki dzikie, dlatego u potomstwa mogą pojawić się niepożądane właściwości, które są eliminowane poprzez krzyżowanie wsteczne lub krzyżowanie wsteczne. Osy Beyer powtarzają, aż do uzyskania wszystkich znaków<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Za pomocą hybrydyzacji międzyodmianowej i międzygatunkowej powstało wiele odmian zbóż, roślin strączkowych, ziemniaków, słonecznika, lnu i innych roślin uprawnych, które są odporne na najbardziej szkodliwe i niebezpieczne choroby.

Jeśli niektóre gatunki nie krzyżują się ze sobą, uciekają się do metody „pośredniej”, w której każdy typ formy rodzicielskiej lub jeden z nich najpierw krzyżuje się z trzecim gatunkiem, a następnie powstałe mieszańce krzyżuje się ze sobą lub z jeden z pierwotnie planowanych gatunków.

W każdym przypadku stabilność mieszańców bada się na tle ściśle zakaźnym (naturalnym lub sztucznym), tj. przy dużej liczbie infekcji patogenami, w warunkach sprzyjających rozwojowi choroby. Do dalszego rozmnażania wybiera się rośliny, które łączą w sobie wysoką odporność i cechy cenne ekonomicznie.

Wybór. Technika ta jest obowiązkowym etapem każdej hybrydyzacji, ale może być również niezależną metodą uzyskiwania odpornych odmian. Metodą stopniowej selekcji w każdym pokoleniu roślin o pożądanych cechach (w tym odporności) uzyskano wiele odmian roślin rolniczych. Jest szczególnie skuteczny w przypadku roślin zapylających krzyżowo, ponieważ ich potomstwo jest reprezentowane przez populację heterozygotyczną.

W celu stworzenia odmian odpornych na choroby coraz częściej stosuje się sztuczną mutagenezę, inżynierię genetyczną itp.

Przyczyny utraty stabilności

Z biegiem czasu odmiany z reguły tracą odporność w wyniku zmian właściwości chorobotwórczych patogenów chorób zakaźnych lub naruszenia właściwości immunologicznych roślin podczas ich rozmnażania. U odmian o nadwrażliwym typie odporności zanika ona wraz z pojawieniem się bardziej zjadliwych ras lub genów komplementarnych. Odmiany o odporności monogenowej są dotknięte stopniową akumulacją nowych ras patogenu. Dlatego hodowla odmian wyłącznie o nadwrażliwym typie odporności jest daremna.

Istnieje kilka powodów przyczyniających się do powstawania nowych ras. Pierwszą i najczęstszą są mutacje. Zwykle przechodzą samoistnie pod wpływem różnych czynników mutagennych i są nieodłącznym elementem fitopatogennych grzybów, bakterii i wirusów, a dla tych ostatnich jedyną drogą zmienności są mutacje. Drugim powodem jest hybrydyzacja genetycznie różnych osobników mikroorganizmów podczas procesu seksualnego. Ścieżka ta jest charakterystyczna głównie dla grzybów. Trzeci sposób to heterokarioza, czyli heteronuklearność komórek haploidalnych. U grzybów heteronukleacja może nastąpić w wyniku mutacji poszczególnych jąder, przejścia jąder ze strzępek o różnej jakości poprzez zespolenia (połączone odcinki strzępek) i rekombinacji genów podczas fuzji jąder i ich późniejszego podziału (proces paraseksualny). Heteronuklearność i proces bezpłciowy mają szczególne znaczenie dla przedstawicieli klasy grzybów niedoskonałych, którym brakuje procesu płciowego.

U bakterii oprócz mutacji dochodzi do transformacji, w wyniku której DNA wyizolowany przez jeden szczep bakterii zostaje wchłonięty przez komórki innego szczepu i włączony do ich genomu. Podczas transdukcji poszczególne segmenty chromosomów z jednej bakterii są przenoszone do drugiej za pomocą bakteriofaga (wirusa bakteryjnego).

W mikroorganizmach tworzenie ras zachodzi stale. Wiele z nich od razu ginie, będąc niekonkurencyjnymi ze względu na niższy poziom agresywności lub brak innych ważnych cech. Z reguły bardziej zjadliwe rasy osiedlają się w populacji w obecności odmian i gatunków roślin posiadających geny odporności na istniejące rasy. W takich przypadkach nowa rasa, nawet o słabej agresywności, nie napotykając konkurencji, stopniowo gromadzi się i rozprzestrzenia.

Na przykład przy uprawie ziemniaków o genotypach odporności R, R4 i R1R4 w populacji patogenu zarazy późnej będą dominować rasy 1; 4 i 1.4. Kiedy do produkcji zostaną wprowadzone odmiany o genotypie R2 zamiast R4, rasa 4 będzie stopniowo znikać z populacji patogenów, a rasa 2 będzie się rozprzestrzeniać; 1,2; 1,2,4.

Zmiany immunologiczne w odmianach mogą również wystąpić na skutek zmian w warunkach ich uprawy. Dlatego przed podziałem na strefy odmian o odporności wielogenowej w innych strefach ekologiczno-geograficznych należy je poddać testom immunologicznym w strefie przyszłego podziału na strefy.