Imunitet je otpornost organizma na zaraznu bolest nakon kontakta s njezinim uzročnikom i kada su prisutni uvjeti potrebni za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost je da biljke određene sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetnicima ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu žetve).
Biljke mogu imati apsolutnu imunost, što se objašnjava nesposobnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima. Na primjer, crnogorične biljke nisu zahvaćene pepelnicom, ali listopadne biljke nisu zahvaćene pepelnicom. Osim apsolutne imunosti, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što ovisi o individualnim svojstvima biljke i njezinim anatomskim, morfološkim ili fiziološko-biokemijskim svojstvima.
Razlikuju se urođeni (prirodni) i stečeni (umjetni) imunitet. Urođeni imunitet - ovo je nasljedna imunost na bolest, nastala kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogenije) biljke domaćina i patogena. Stečeni imunitet - to je otpornost na bolest koju je biljka stekla tijekom procesa svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih čimbenika ili kao rezultat prijenosa određene bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Pod, ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolesti, koja je osigurana svojstvima koja se pojavljuju u biljkama bez obzira na opasnost od zaraze, tj. ta svojstva nisu zaštitne reakcije biljke na napad patogena. Pasivna imunost povezana je s karakteristikama oblika i anatomske građe biljaka (oblik krune, struktura stomaka, prisutnost dlakavosti, kutikule ili voštane prevlake) ili s njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biokemijskim karakteristikama (sadržaj spojeva u staničnim sokovima koji su toksični za uzročnika ili odsutnost tvari potrebnih za njegovu ishranu, oslobađanje fitoncida).
Aktivni imunitet - to je otpornost na bolesti, koja je osigurana svojstvima biljaka koja se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, tj. u obliku zaštitnih reakcija biljke domaćina. Upečatljiv primjer protuinfektivne obrambene reakcije je reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji od brzog odumiranja otpornih biljnih stanica oko mjesta ulaska patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, uzročnik se lokalizira, lišava se prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji imaju antibiotski učinak, usporavaju razvoj patogena ili suzbijaju proces njihove sinteze enzima i toksina. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija usmjerenih na neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sustava i sl.).
Postoje koncepti kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod okomitom podrazumijevamo visoku otpornost biljke (sorte) samo na određene rase danog patogena, a pod horizontalnom - jedan ili drugi stupanj otpornosti na sve rase danog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti ovisi o starosti same biljke i fiziološkom stanju njenih organa. Na primjer, sadnice mogu polijegati tek u ranoj dobi, a zatim postaju otporne na polijeganje. Pepelnica zahvaća samo mlado lišće biljke, dok starije lišće, prekriveno debljom kutikulom, ne zahvaća ili zahvaća u manjoj mjeri.
Čimbenici okoliša također značajno utječu na otpornost i izdržljivost biljaka. Na primjer, suho vrijeme tijekom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu, a mineralna gnojiva čine biljke otpornijima na mnoge bolesti.

Ekspedicije

180 botaničkih i agronomskih ekspedicija diljem svijeta, koje su donijele "svjetske znanstvene rezultate od iznimne važnosti, a njihov je autor zaslužio slavu kao jedan od najistaknutijih putnika našeg vremena." Rezultat Vavilovljevih znanstvenih ekspedicija bilo je stvaranje jedinstvene, najbogatije zbirke kultiviranih biljaka na svijetu, koja je 1940. godine brojala 250 tisuća primjeraka. Ova je zbirka našla široku primjenu u uzgojnoj praksi i postala je prva značajna banka gena u svijetu.

Razvoj znanstvenih teorija

Doktrina imuniteta biljaka

Vavilov je imunost biljaka podijelio na strukturnu i kemijsku. Mehanička imunost biljaka određena je morfološkim karakteristikama biljke domaćina, posebice prisutnošću zaštitnih uređaja koji sprječavaju prodiranje patogena u tijelo biljke. Kemijska imunost ovisi o kemijskim karakteristikama biljaka.

Nauk o središtima nastanka kulturnih biljaka

Doktrina o središtima podrijetla kulturnih biljaka nastala je na temelju ideja Charlesa Darwina o postojanju geografskih središta podrijetla bioloških vrsta. Godine 1883. Alphonse Decandolle objavio je rad u kojem je utvrdio geografska područja izvornog podrijetla glavnih kultiviranih biljaka. Međutim, ta su područja bila ograničena na čitave kontinente ili druge, također prilično prostrane, teritorije. Nakon objavljivanja Decandolleove knjige znatno su se proširila znanja na području podrijetla kultiviranih biljaka; objavljene su monografije o kultiviranom bilju iz raznih zemalja, kao io pojedinim biljkama. Taj je problem najsustavnije razvio Nikolaj Vavilov 1926.-1939. Na temelju materijala o svjetskim biljnim resursima identificirao je 7 glavnih geografskih središta podrijetla kultiviranih biljaka.

Središta podrijetla kultiviranih biljaka:
1. Srednjoamerički, 2. Južnoamerički, 3. Mediteran, 4. Zapadnoazijski, 5. Abesinski, 6. Srednjoazijski, 7. Hinduistički, 7A. Jugoistočna Azija, 8. Istočna Azija.
Na temelju materijala iz knjige “The Living Fields: Our Agricultural Heritage” Jacka Harlana

1. Južnoazijski tropski centar
2. istočnoazijski centar
3. Centar jugozapadne Azije
4. Središte Mediterana
5. Etiopski centar
6. Srednjoamerički centar
7. središte Anda

Mnogi istraživači, uključujući P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, nastavljajući rad Vavilova, napravili su vlastite prilagodbe ovim idejama. Tako se tropska Indija i Indokina s Indonezijom smatraju dvama neovisnim središtima, a jugozapadno azijsko središte dijeli se na srednjoazijsko i zapadnoazijsko središte koje se smatra porječjem Žute rijeke, a ne Jangcea, kamo su Kinezi kao zemljoradnički narod prodrli kasnije. Središta drevne poljoprivrede također su identificirana u zapadnom Sudanu i Novoj Gvineji. Voćne kulture, koje imaju opsežnija područja distribucije, daleko nadilaze središta podrijetla, što je više u skladu s idejama Decandollea. Razlog tome leži u njihovom pretežno šumskom podrijetlu, kao iu osobitostima selekcije. Identificirani su novi centri: australski, sjevernoamerički, europsko-sibirski.

Neke biljke su u prošlosti uvedene u uzgoj izvan ovih glavnih središta, ali je broj takvih biljaka mali. Ako se prije vjerovalo da su glavna središta drevnih poljoprivrednih usjeva bile široke doline Tigrisa, Eufrata, Gangesa, Nila i drugih velikih rijeka, tada je Vavilov pokazao da su se gotovo sve kultivirane biljke pojavile u planinskim područjima tropskih, suptropskih i umjerene zone.

Ostala znanstvena dostignuća

Među ostalim Vavilovim postignućima su doktrina vrste kao sustava, intraspecifične taksonomske i ekološko-geografske klasifikacije.

Zakon homoloških nizova u nasljednoj varijabilnosti

U radu "Zakon homolognih nizova u nasljednoj varijabilnosti", predstavljenom u obliku izvješća na III sveruskom selekcijskom kongresu u Saratovu 4. lipnja 1920., Vavilov je uveo koncept "homolognih nizova u nasljednoj varijabilnosti". Koncept je uveden u proučavanju paralelizma u fenomenima nasljedne varijabilnosti po analogiji s homolognim nizovima organskih spojeva.

Bit fenomena je da su pri proučavanju nasljedne varijabilnosti u bliskim skupinama biljaka otkriveni slični alelni oblici koji su se ponavljali u različitim vrstama. Prisutnost takve ponovljivosti omogućila je predviđanje prisutnosti još neotkrivenih alela koji su važni sa stajališta oplemenjivačkog rada. Potraga za biljkama s takvim alelima provodila se u ekspedicijama u navodna središta podrijetla kultiviranih biljaka. Treba imati na umu da u tim godinama umjetno izazivanje mutageneze kemikalijama ili izlaganjem ionizirajućem zračenju još nije bilo poznato, a potraga za potrebnim alelima morala se provoditi u prirodnim populacijama.

Prva formulacija zakona uključivala je dva načela:

Prvi obrazac koji upada u oči kada se detaljno proučavaju oblici bilo kojih biljnih linneona koji pripadaju istom rodu je identičnost niza morfoloških i fizioloških svojstava koja karakteriziraju sorte i rase blisko povezanih genetskih linneona, paralelizam niza genotipske varijabilnosti vrsta... Što su vrste genetski bliže, to se jasnije i točnije očituje istovjetnost niza morfoloških i fizioloških karakteristika.

...Druga pravilnost u polimorfizmu, koja bitno proizlazi iz prve, sastoji se u tome da ne samo genetski bliske vrste, nego i rodovi pokazuju istovjetnost u nizu genotipske varijabilnosti.

Na Prvom sveruskom kongresu primijenjene botanike, koji je održan od 6. do 11. rujna 1920. u Voronježu, na zahtjev organizacijskog odbora kongresa, Vavilov je ponovio svoje izvješće o zakonu homoloških serija. Godine 1921. zakon je objavljen u Journal of Agriculture and Forestry, a 1922. proširena verzija zakona objavljena je u dugom članku u Journal of Genetics. Godine 1923. Vavilov je uključio raspravu o zakonu u svom djelu "Nedavni napredak u polju teorije selekcije", u kojem je pokazao da se, zahvaljujući pravilnosti manifestacije sortnih razlika u vrstama i rodovima, "može definitivno predvidjeti i pronađite odgovarajuće oblike u biljci koja se proučava.” Doista, na temelju zakona homoloških nizova, Vavilov i njegovi suradnici stotinama su puta predvidjeli postojanje određenih oblika, a zatim ih otkrili. Vavilov je primijetio da su "opći nizovi varijabilnosti ponekad karakteristični za vrlo udaljene, genetski nepovezane obitelji." Vavilov je priznao da niz paralelne varijabilnosti ne bi nužno bio potpun i da bi bio lišen nekih poveznica kao rezultat djelovanja prirodne selekcije, smrtonosnih kombinacija gena i izumiranja vrsta. Međutim, “unatoč golemoj ulozi prirodne selekcije i izumiranju mnogih poveznica, ... nije teško ući u trag sličnostima u nasljednoj varijabilnosti u blisko srodnim vrstama.”

Iako je zakon otkriven kao rezultat proučavanja fenotipske varijabilnosti, Vavilov je proširio njegov učinak na genotipsku varijabilnost: “Na temelju zapanjujuće sličnosti u fenotipskoj varijabilnosti vrsta unutar istog roda ili srodnih rodova, zbog jedinstva evolucijskog procesa, može se pretpostaviti da imaju mnogo zajedničkih gena zajedno sa specifičnostima vrsta i rodova.”

Vavilov je vjerovao da zakon vrijedi ne samo u odnosu na morfološke karakteristike, predviđajući da će već uspostavljeni niz “ne samo biti nadopunjen karikama koje nedostaju u odgovarajućim stanicama, već će se i razvijati, posebno u odnosu na fiziološke, anatomske i biokemijske karakteristike .” Konkretno, Vavilov je primijetio da blisko povezane biljne vrste karakterizira "sličnost u kemijskom sastavu, proizvodnja sličnih ili istih specifičnih kemijskih spojeva". Kako je pokazao Vavilov, unutarvrsna varijabilnost kemijskog sastava tiče se uglavnom kvantitativnih odnosa uz konstantan kvalitativni sastav, dok se unutar roda kemijski sastav pojedinih vrsta razlikuje i kvantitativno i kvalitativno. Štoviše, unutar roda, "pojedine vrste obično su karakterizirane izomerima ili derivatima koje su teoretski zamislili kemičari i obično su međusobno povezane međusobnim prijelazima." Paralelizam varijabilnosti karakterizira blisko povezane rodove s takvom sigurnošću da se "može koristiti u potrazi za odgovarajućim kemijskim komponentama", kao i "kemijske tvari određene kvalitete mogu se dobiti sintetski unutar danog roda križanjem."

Vavilov je otkrio da se zakon očituje ne samo unutar srodničkih skupina; paralelizam varijabilnosti otkriven je "u različitim obiteljima, koje nisu genetski povezane, čak i u različitim klasama", ali u udaljenim obiteljima paralelizam nije uvijek homologan. “Slični organi i sama njihova sličnost u ovom slučaju nisu homologni, već samo analogni.”

Zakon homoloških nizova nije otklonio sve poteškoće, jer je bilo jasno da identične promjene u fenotipskim svojstvima mogu uzrokovati različiti geni, a razina znanja koja je postojala tih godina nije dopuštala izravno povezivanje svojstva s određenim genom. Što se tiče vrsta i rodova, Vavilov je primijetio da se "još uvijek uglavnom ne bavimo genima, o kojima znamo vrlo malo, već karakteristikama u određenom okruženju", te je na temelju toga radije govorio o homolognim svojstvima. "U slučaju paralelizma udaljenih obitelji i klasa, naravno, ne može biti govora o identičnim genima čak ni za izvana slične karaktere."

Unatoč činjenici da je zakon u početku formuliran na temelju proučavanja uglavnom kultiviranih biljaka, kasnije je, nakon ispitivanja fenomena varijabilnosti u gljiva, algi i životinja, Vavilov došao do zaključka da je zakon univerzalne prirode i da se manifestira “ne samo u višim, nego i u nižim biljkama kao i životinjama.”

Napredak genetike imao je značajan utjecaj na daljnji razvoj formulacije zakona. Godine 1936. Vavilov je prvu formulaciju nazvao previše kategoričnom: “Takvo je bilo stanje genetike u to vrijeme...”. Bilo je uobičajeno misliti da su "geni identični u blisko srodnim vrstama", biolozi su "predstavljali gen kao stabilniji nego sada." Kasnije je otkriveno da se "bliske vrste, ako imaju slične vanjske karakteristike, mogu karakterizirati mnogim različitim genima". Vavilov je primijetio da je 1920. posvetio "malo... pozornosti ulozi selekcije", fokusirajući se uglavnom na obrasce varijabilnosti. Ova primjedba uopće nije značila zaborav teorije evolucije, jer je, kako je Vavilov sam naglasio, već 1920. njegov zakon “prije svega predstavljao formulu egzaktnih činjenica koja se u potpunosti temeljila na učenju evolucije”.

Vavilov je zakon koji je formulirao smatrao doprinosom u to vrijeme popularnim idejama o prirodnoj prirodi varijabilnosti koja je u osnovi evolucijskog procesa. Vjerovao je da su nasljedne varijacije koje se prirodno ponavljaju u različitim skupinama u osnovi evolucijskih paralelizama i fenomena mimikrije.

Biljke koje je opisao Vavilov

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov & Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

Doktrina imuniteta biljaka

Glavni članak: Imunitet biljaka

Vavilov je imunost biljaka podijelio na strukturnu (mehaničku) i kemijsku. Mehanička imunost biljaka određena je morfološkim karakteristikama biljke domaćina, posebice prisutnošću zaštitnih uređaja koji sprječavaju prodiranje patogena u tijelo biljke. Kemijska imunost ovisi o kemijskim karakteristikama biljaka.

vavilov imunitet selekcija biljaka

Stvaranje N.I. Vavilov moderna doktrina selekcije

Sustavno proučavanje svjetskih biljnih resursa najvažnijih kulturnih biljaka radikalno je promijenilo shvaćanje sortnog i specijskog sastava čak i tako dobro proučenih usjeva kao što su pšenica, raž, kukuruz, pamuk, grašak, lan i krumpir. Među vrstama i mnogim sortama ovih kultiviranih biljaka donesenih s ekspedicija, pokazalo se da je gotovo polovica novih, još nepoznatih znanosti. Otkriće novih vrsta i sorti krumpira potpuno je promijenilo dotadašnje shvaćanje izvorne sirovine za njegovu selekciju. Na temelju materijala prikupljenog od strane ekspedicija N.I. Vavilov i njegovi suradnici, osnovana je cjelokupna selekcija pamuka i izgrađen je razvoj vlažnih suptropika u SSSR-u.

Na temelju rezultata detaljnog i dugotrajnog proučavanja sortnog bogatstva koje su prikupile ekspedicije izrađene su diferencijalne karte geografske lokalizacije sorti pšenice, zobi, ječma, raži, kukuruza, prosa, lana, graška, leće, graha, sastavljene su grah, slanutak, slanutak, krumpir i druge biljke . Na tim se kartama moglo vidjeti gdje je koncentrirana glavna sortna raznolikost navedenih biljaka, tj. gdje treba dobiti izvorni materijal za oplemenjivanje određene kulture. Čak i za tako drevne biljke kao što su pšenica, ječam, kukuruz i pamuk, koje su se dugo raširile po cijelom svijetu, bilo je moguće s velikom točnošću utvrditi glavna područja potencijala primarnih vrsta. Osim toga, utvrđeno je da se područja primarne formacije podudaraju za mnoge vrste, pa čak i rodove. Geografska istraživanja dovela su do uspostavljanja čitavih kulturno neovisnih flora specifičnih za pojedine regije.

Botaničko i geografsko proučavanje velikog broja kultiviranih biljaka dovelo je do intraspecifične taksonomije kultiviranih biljaka, što je rezultiralo radovima N.I. Vavilov "Linnaeove vrste kao sustav" i "Doktrina o podrijetlu kultiviranih biljaka nakon Darwina."

Ekstenzivni poljoprivredni sustav i neopravdana kemizacija uvelike kompliciraju fitosanitarnu situaciju. Nesavršena agrotehnika, monokultura i netretirana, zakorovljena polja stvaraju izuzetno povoljne uvjete za širenje zaraza i štetnika.

U svim fazama ontogeneze, biljke su u interakciji s mnogim drugim organizmima, od kojih su većina štetni. Uzrok raznih bolesti biljaka i sjemena može biti gljive , bakterije I virusi .

Bolesti se manifestiraju kao posljedica međudjelovanja dvaju organizama - biljke i patogena, koji razara biljne stanice, oslobađajući u njih toksine, te ih probavlja pomoću enzima depolimeraze. Obrnuta reakcija biljaka sastoji se u neutralizaciji toksina, inaktivaciji depolimeraza i inhibiciji rasta patogena putem endogenih antibiotika.

Imunitet biljaka na patogene zove se imunitet , ili fitoimunitet . N. I. Vavilov istaknuo prirodni , ili prirođena , I stečena imunitet. Ovisno o mehanizmu zaštitnih funkcija, imunitet može biti aktivan I pasivno . Aktivan, ili fiziološki, imunitet određen je aktivnom reakcijom biljnih stanica na prodiranje patogena u njih. Pasivno imunost je kategorija otpornosti koja je povezana s karakteristikama kako morfološke tako i anatomske građe biljaka.

Učinkovitost fiziološke imunosti određena je uglavnom slabim razvojem patogena s oštrom manifestacijom imuniteta - njegovom ranom ili kasnom smrću, koja je često popraćena lokalnom smrću stanica same biljke.

Imunitet u potpunosti ovisi o fiziološkim reakcijama citoplazme gljive i stanica domaćina. Specijalizacija fitopatogenih organizama određena je sposobnošću njihovih metabolita da suzbiju aktivnost obrambenih reakcija izazvanih infekcijom u biljci. Ako biljne stanice invaziju patogena percipiraju kao strani organizam, događa se niz biokemijskih promjena kako bi se on eliminirao, tako da ne dolazi do infekcije. Inače dolazi do infekcije.

Priroda razvoja bolesti ovisi o karakteristikama obje komponente i uvjetima okoline. Prisutnost infekcije ne znači manifestaciju bolesti. S tim u vezi, znanstvenik J. Deverall razlikuje dvije vrste infekcije: 1) visoka ako je uzročnik bolesti virulentan i biljka je osjetljiva na bolest; 2) nizak, karakteriziran virulentnim stanjem patogena i povećanom otpornošću biljaka na njega. Uz nisku virulenciju i slabu otpornost, primjećuje se srednji tip infekcije.

Ovisno o stupnju virulencije patogena i otpornosti biljke, priroda bolesti varira. Na temelju toga Van der Planck identificira vertikalna I horizontalna otpornost biljaka na bolesti. Vertikalna stabilnost promatra se kada je sorta otpornija na neke rase patogena nego na druge. Horizontalno otpornost se manifestira jednako na sve rase patogena.

Imunitet biljke na bolesti određen je njezinim genotipom i okolišnim uvjetima. N.I. Vavilov navodi da su sorte meke pšenice vrlo osjetljive na lisnu hrđu, dok su oblici tvrde pšenice otporni na ovu bolest. Utemeljitelj doktrine fitoimuniteta došao je do zaključka da su nasljedne razlike u imunitetu biljnih sorti stalne i podložne maloj varijabilnosti pod utjecajem čimbenika okoliša. Što se tiče fiziološkog imuniteta, N.I. Vavilov smatra da je u ovom slučaju nasljedstvo jače od okoline. No, dajući prednost genotipskim karakteristikama, ne poriče utjecaj egzogenih čimbenika na otpornost prema bolestima. S tim u vezi, autor ističe tri kategorije čimbenika imuniteta, odnosno obrnuto, osjetljivosti: 1) nasljedna svojstva sorte; 2) selektivnost patogena; 3) okolišni uvjeti. Kao primjer navedeni su podaci o negativnom utjecaju povećane kiselosti tla na otpornost biljaka prema određenim gljivičnim bolestima.

Jača infekcija pšenice tvrdom plamenjačom javlja se pri niskim temperaturama (na 5 °C zaraženost je bila 70%, na 15 °C - 54%, na 30 °C - 1,7%). Vlažnost tla i zraka često je čimbenik pokretač razvoja hrđe, pepelnice i drugih bolesti. Svjetlo također utječe na osjetljivost na gljivične infekcije. Ako biljke zobi držite u mraku i time smanjite brzinu fotosinteze i stvaranje ugljikohidrata, one postaju imune na infekciju hrđom. Gnojiva i drugi uvjeti utječu na otpornost biljaka na bolesti..

Složenost prevencije i kontrole bolesti uvjetovana je objektivnim čimbenicima. Vrlo je teško razviti sorte koje dugo ostaju otporne na patogene. Otpornost se često gubi kao rezultat pojave novih rasa i biotipova patogena protiv kojih sorta nije zaštićena.

Borbu protiv bolesti otežava i činjenica da se patogeni prilagođavaju kemijskim sredstvima zaštite.

Navedeni čimbenici glavni su razlog što troškovi zaštite bilja u uvjetima suvremene poljoprivrede rastu, nadmašujući stopu rasta poljoprivredne proizvodnje 4-5 puta. U glavnim regijama uzgoja žitarica bolest je često ograničavajući čimbenik u postizanju visokih prinosa žitarica. S tim u vezi, za daljnje intenziviranje poljoprivredne proizvodnje potrebne su nove, poboljšane metode zaštite bilja.

Pri razvoju novih sustava zaštite bilja potrebno je težište usmjeriti na regulaciju brojnosti štetnika u agroekosustavu. Metodološki je potrebno identificirati komplekse štetnika koji inficiraju biljke u različitim fazama razvoja. Potrebno je izraditi modele koji odražavaju utjecaj pojedinih vrsta patogena i njihovih kompleksa na formiranje usjeva i omogućuju optimizaciju tih procesa kroz agrotehnološke, organizacijske, ekonomske i zaštitne mjere.

Jedan od najvažnijih preduvjeta za dobivanje sjemena visokih bioloških svojstava je nepostojanje patogene mikroflore. Bolesti nanose veliku štetu sjemenu u svim fazama njegovog života - tijekom formiranja, skladištenja i klijanja.

Patogeni se sjemenjem mogu prenijeti na tri načina: 1) kao mehaničke nečistoće (sklerociji u sjemenu raži); 2) u obliku spora na površini sjemena (tvrda plamenjača žitarica); 3) u obliku micelija u sredini sjemena, npr. rahla plamenjača.

Mikroflora sjemena podijeljena je u nekoliko skupina. Epifitski mikroflora su mikroorganizmi koji nastanjuju površinu sjemena i hrane se otpadnim produktima biljnih stanica. U normalnim uvjetima, takvi patogeni ne napadaju unutarnje tkivo i ne uzrokuju zamjetnu štetu ( Alternaria, Mucor, Dematij, Cladosporium i tako dalje.). Endofitski (fitopatogenu) mikrofloru čine mikroorganizmi koji mogu prodrijeti u unutarnje dijelove biljaka, tamo se razviti i uzrokovati bolesti sjemena i biljaka koje iz njega izrastu ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria i tako dalje.). Mikroorganizmi koji slučajno padnu na sjeme u kontaktu s kontaminiranim površinama skladišne ​​opreme, kontejnera, čestica zemlje, biljnih ostataka s prašinom i kišnim kapima ( Penisllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.). Skladišna plijesan koja se razvija kao posljedica djelovanja gljivica ( Penisllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.).

razlikovati embrionalni infekcija kada se uzročnici nađu u bilo kojem od sastavnih dijelova embrija i ekstraembrionalni infekcija kada se uzročnici nađu u endospermu, membrani, perikarpu i braktijama. Položaj patogena u sjemenu ovisi o anatomiji sjemena i mjestu ulaska specifičnom za svaki mikroorganizam.

OSNOVE IMUNNOSTI BILJAKA NA BOLESTI

U najjačim epifitotijima biljke su nejednako zahvaćene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se shvaća kao apsolutna neškodljivost u prisutnosti zaraze u uvjetima pogodnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost tijela da izdrži ozbiljna oštećenja uzrokovana bolešću. Ova se dva svojstva često poistovjećuju, što znači da su biljke slabo pogođene bolestima.

Otpornost i imunitet složena su dinamička stanja koja ovise o svojstvima biljke, patogena i uvjetima okoliša. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti vrlo je važno jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na uzgoju otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) ili stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenama u genotipu biljke.

Stečena imunost nastaje tijekom procesa ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje tehnike kojima se može povećati otpornost biljaka na bolesti. Aktivno se proučavaju.

Pasivna rezistencija određena je konstitucijskim svojstvima biljke, neovisno o djelovanju uzročnika bolesti. Na primjer, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivne imunosti. Čimbenici aktivnog imuniteta djeluju samo u kontaktu između biljke i uzročnika bolesti, tj. nastaju (induciraju) tijekom patološkog procesa.

Razlikuje se pojam specifične i nespecifične imunosti. Nespecifična je nesposobnost nekih uzročnika da izazovu infekciju određene biljne vrste. Na primjer, repa nije pogođena uzročnicima bolesti plamenjače žitarica, plamenjače krumpira, krumpir nije pogođen cercospora plamenjače, zrna nije pogođena makrosporiozom krumpira, itd. Imunitet koji se manifestira na razini sorte u odnosu na specijalizirani patogeni nazivaju se specifični.

Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je otpornost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijeli niz zaštitnih čimbenika dijeli se u 2 skupine: sprječavanje prodiranja uzročnika bolesti u biljku (aksenija); sprječavanje širenja uzročnika bolesti u biljnim tkivima (prava otpornost).

Prva skupina uključuje čimbenike ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki čimbenici. Prepreke unošenju patogena mogu biti debljina pokrovnog tkiva, struktura stomata, pubescencija lišća, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa. Debljina pokrovnih tkiva je zaštitni faktor protiv onih patogena koji prodiru u biljke izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici klase Oomycetes. Struktura puči važna je za prodor bakterija, uzročnika peronospore, hrđe i dr. u tkivo. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz čvrsto prekrivene puči. Puberamentnost lišća štiti biljke od virusnih bolesti i insekata koji prenose virusne infekcije. Zahvaljujući voštanom premazu na lišću, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih patogena.

Navike biljke i oblik lista također su čimbenici koji inhibiraju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom plamenjačom, jer su bolje prozračene i zarazne kapljice na lišću se brže suše. Manje spora taloži se na uskim listovima.

Uloga građe biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno pogođena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To se objašnjava činjenicom da se ljuske cvjetova pšenice ne otvaraju i spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanja u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki faktori. Brzo prodiranje patogena može biti otežano visokim osmotskim tlakom u biljnim stanicama i brzinom fizioloških procesa koji dovode do zacjeljivanja rana (stvaranje periderma rane), kroz koji prodiru mnogi patogeni. Važna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum plamenjače pšenice prodire samo u mlade sadnice, stoga su sorte koje klijaju prijateljski i brzo manje pogođene.

Inhibitori. To su spojevi pronađeni u biljnom tkivu ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. Tu spadaju fitoncidi - tvari različite kemijske prirode koje su čimbenici urođene pasivne imunosti. Fitoncide proizvode u velikim količinama tkiva luka, češnjaka, trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik nastale u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, velebilja i dr. Na primjer, solanin u krumpiru i tomatin u rajčici otrovni su za mnoge patogene. Tako razvoj gljiva roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli, eterična ulja i niz drugih spojeva mogu suzbiti razvoj uzročnika bolesti. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u intaktnim (neoštećenim) tkivima.

Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja uzročnika bolesti nazivaju se fitoaleksini. Po kemijskom sastavu sve su niskomolekularne tvari, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su rišitin, ljubin i fituberin izolirani iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom plamenjače, pisatin iz graška i izokumarin iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivne imunosti.

Aktivni imunitet uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenoloksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate toksine.

Stečena ili inducirana imunost. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija postiže se tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama uzročnika bolesti ili njihovih produkata metabolizma (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, te bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.

Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirajući se u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemični fungicidi imaju imunizirajuća svojstva. Dakle, diklorociklopropan štiti rižu od blastne bolesti pospješujući sintezu fenola i stvaranje lignina.

Poznata je i imunizirajuća uloga nekih mikroelemenata koji ulaze u sastav biljnih enzima. Osim toga, mikroelementi poboljšavaju opskrbu esencijalnim hranjivim tvarima, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste otpornosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više njih, međusobno kvalitativno različitih. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Patogeni pak imaju gen (ili gene) za virulenciju koji im omogućuje nadvladavanje zaštitnog učinka gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogen kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.

Na primjer (tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira koje imaju gen otpornosti R pogođene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijim, ali nužno posjedujućim genom virulencije 1 (1,2; 1,3; 1,4; 1,2,3), itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući i rasu bez gena virulencije (0).
Geni rezistencije najčešće su dominantni, pa se relativno lako prenose na potomke tijekom selekcije. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije koji se još naziva oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutnu nepobjedivost kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa uzročnika u populaciji dolazi do gubitka otpornosti.

Druga vrsta otpornosti je poligenska, terenska, relativna, horizontalna, koja ovisi o zajedničkom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost svojstvena je različitim stupnjevima svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci da raste i razvija se, unatoč tome što je pogođena bolešću. Kao i svako poligeno svojstvo, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razina i kvaliteta mineralne ishrane, opskrbljenost vlagom, duljina dana i niz drugih čimbenika).

Poligenski tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično popraviti uzgojem sorti.

Česta je kombinacija preosjetljive i poligene otpornosti u jednoj sorti. U tom će slučaju sorta biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogene otpornosti, nakon čega se zaštitne funkcije određuju poligenskom otpornošću.

Metode stvaranja otpornih sorti

U praksi se najviše koriste usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomke događa se tijekom međusortne, međuvrsne i međugeneričke hibridizacije. U tu svrhu odabiru se biljke željenih gospodarskih i bioloških svojstava te otporne biljke kao roditeljski oblici. Donatori rezistencije često su divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju povratnim križanjem ili povratnim križanjem. Beyerove ose ponavljati do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć međusortne i međuvrsne hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura koje su otporne na najštetnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste ne križaju međusobno, pribjegavaju se "posrednoj" metodi, u kojoj se svaki tip roditeljskog oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, stabilnost hibrida ispituje se na strogoj zaraznoj pozadini (prirodnoj ili umjetnoj), tj. s velikim brojem infekcija patogenima, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnje razmnožavanje odabiru se biljke koje objedinjuju visoku otpornost i gospodarski vrijedna svojstva.

Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka sa željenim svojstvima (uključujući otpornost) dobivene su brojne sorte poljoprivrednog bilja. Posebno je djelotvoran za biljke koje se unakrsno oprašuju, budući da su njihovi potomci predstavljeni heterozigotnom populacijom.

Kako bi se stvorile sorte otporne na bolesti, sve se više koriste umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

Tijekom vremena, sorte, u pravilu, gube otpornost ili kao rezultat promjena u patogenim svojstvima patogena zaraznih bolesti ili kršenja imunoloških svojstava biljaka tijekom njihove reprodukcije. Kod sorti s preosjetljivim tipom otpornosti ona se gubi pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenskom otpornošću pogođene su zbog postupnog nakupljanja novih rasa patogena. Zato je uzgoj sorti samo s preosjetljivim tipom otpora beskoristan.

Nekoliko je razloga koji pridonose nastanku novih rasa. Prvi i najčešći su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstveni su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje su mutacije jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno heteronuklearnost haploidnih stanica. Kod gljiva do heteronukleacije može doći zbog mutacija pojedinačnih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete kroz anastomoze (srasli dijelovi hifa) i rekombinacije gena tijekom spajanja jezgri i njihove naknadne diobe (paraseksualni proces). Heteronuklearnost i aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, kojima nedostaje spolni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, postoji i transformacija u kojoj DNA koju je izdvojio jedan soj bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uključuje se u njihov genom. Tijekom transdukcije, pojedinačni segmenti kromosoma iz jedne bakterije prenose se u drugu pomoću bakteriofaga (bakterijski virus).

U mikroorganizmima se formiranje rasa događa stalno. Mnogi od njih odmah umiru jer su nekonkurentni zbog niže razine agresivnosti ili nedostatka drugih važnih osobina. Virulentnije rase se u pravilu uspostavljaju u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim slučajevima, nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno se nakuplja i širi.

Na primjer, kada se uzgaja krumpir s genotipovima otpornosti R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena plamenjače; 4. i 1.4. Kada se umjesto R4 u proizvodnju uvedu sorte s genotipom R2, rasa 4 će postupno nestajati iz populacije patogena, a rasa 2 će se širiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene kod sorti također mogu nastati zbog promjena u uvjetima njihova uzgoja. Stoga poligenootporne sorte prije zoniranja u drugim ekološko-geografskim zonama moraju biti imunološki ispitane u zoni budućeg zoniranja.