Sada kada smo se upoznali s razlikovnim značajkama četiriju glavnih skupina biljaka, a to su briofite, paprati, golosjemenke i kritosjemenke (cvjetnice), lakše nam je zamisliti evolucijski napredak koji su biljke ostvarile u procesu prilagođavanje životu na kopnu.

Problemi

Možda je najteži problem koji je trebalo nekako prevladati da bi se s vodenog načina života prešlo na kopneni bio problem dehidracija. Svaka biljka koja nije zaštićena na ovaj ili onaj način, na primjer, nije prekrivena voštanom kutikulom, vrlo će se brzo osušiti i nesumnjivo uginuti. Čak i ako se ova poteškoća prevlada, ostali neriješeni problemi ostaju. I prije svega pitanje kako uspješno provesti spolnu reprodukciju. U prvim biljkama u razmnožavanju su sudjelovale muške spolne stanice koje su se mogle približiti ženskim spolnim stanicama samo plivajući u vodi.

Obično se vjeruje da su prve biljke koje su ovladale zemljom potjecale od zelenih algi, kod nekih od evolucijski najnaprednijih predstavnika čiji su se reproduktivni organi pojavili, a to su arhegonija (ženka) i anteridija (muškarac); u tim su organima spolne stanice bile skrivene i, posljedično, zaštićene. Ova okolnost i niz drugih dobro definiranih uređaja koji pomažu u izbjegavanju isušivanja omogućili su nekim predstavnicima zelenih algi da preuzmu zemljište.

Jedan od najvažnijih evolucijskih trendova biljaka je njihova postupno rastuća neovisnost o vodi.

U nastavku su navedene glavne poteškoće povezane s prijelazom iz vodenog u kopneno postojanje.

1. Dehidracija. Zrak je medij za sušenje, a voda je neophodna za život iz raznih razloga (odjeljak 3.1.2). Stoga se javlja potreba za uređajima za dobivanje i skladištenje vode.
2. Reprodukcija. Osjetljive zametne stanice moraju biti zaštićene, a pokretne muške spolne stanice (spermije) mogu se susresti sa ženskim spolnim stanicama samo u vodi.
3. Podrška. Za razliku od vode, zrak ne može podržavati biljke.
4. Prehrana. Biljke trebaju svjetlost i ugljični dioksid (CO 2 ) za fotosintezu, pa barem dio biljke mora biti iznad tla. Međutim, mineralne soli i voda nalaze se u tlu ili na njegovoj površini, a kako bi se te tvari učinkovito koristile, dio biljke mora biti u zemlji i rasti u mraku.
5. Razmjena plina. Za fotosintezu i disanje potrebno je da se izmjena ugljičnog dioksida i kisika odvija ne s okolnom otopinom, već s atmosferom.
6. okolišni čimbenici. Voda, posebno kada je ima toliko, kao, recimo, u jezeru ili oceanu, osigurava visoku postojanost uvjeta okoliša. Kopneno stanište, s druge strane, karakterizira u mnogo većoj mjeri varijabilnost tako važnih čimbenika kao što su temperatura, intenzitet svjetlosti, koncentracija iona i pH.

Jetrenjače i mahovine

Mahovine su dobro prilagođene širenju spora u kopnenim uvjetima: ovisi o sušenju kutije i raspršivanju malih, laganih spora vjetrom. Međutim, ove biljke još uvijek ovise o vodi iz sljedećih razloga.

1. Za razmnožavanje im je potrebna voda jer spermij mora doplivati ​​do arhegonija. Ove biljke su razvile prilagodbe koje im omogućuju oslobađanje sperme samo u vlažnom okruženju, jer se samo u takvom okruženju otvaraju anteridije. Ove biljke su se djelomično prilagodile kopnenom životu, budući da su njihove gamete formirane u zaštitnim strukturama - anteridijama i arhegonijama.
2. Nemaju posebna potporna tkiva, pa je stoga rast biljke prema gore ograničen.
3. Bryophytes nemaju korijenje koje može prodrijeti daleko u supstrat, a mogu živjeti samo tamo gdje ima dovoljno vlage i mineralnih soli na površini tla ili u njegovim gornjim slojevima. Međutim, imaju rizoide kojima se pričvršćuju za tlo; ovo je jedna od prilagodbi životu na čvrstoj podlozi.

2.4. Jetrenjače i mahovine često se nazivaju vodozemcima (vodozemcima) biljnog svijeta. Objasnite ukratko zašto.

paprati

2.5. Paprati su se bolje prilagodile životu na kopnu od jetrenjaka i mahovina. Kako je prikazano?

2.6. Koje su važne karakteristike mahovina, paprati i jetrenjaka koji su slabo prilagođeni životu na kopnu?

Sjemenice - četinjača i cvjetnice

Jedna od glavnih poteškoća s kojima se biljke susreću na kopnu odnosi se na ranjivost generacije gametofita. Na primjer, u paprati, gametofit je osjetljiva izraslina koja proizvodi muške gamete (spermije) kojima je potrebna voda da dođu do jajašca. Međutim, u sjemenskim biljkama gametofit je zaštićen i jako reduciran.

Biljke sjemena imaju tri važne prednosti: prvo, heterogene su; drugo, pojava muških spolnih stanica koje ne plivaju i, treće, stvaranje sjemenki.

RAZNOLIKOST I NEPLIVAČKE MUŠKE GAMETE.

Riža. 2.34. Generalizirana shema životnog ciklusa biljaka, koja odražava izmjenu generacija. Obratite pažnju na prisutnost haploidnog (n) i diploidnog (2n) stadija. Gametofit je uvijek haploidan i uvijek formira gamete mitotskom diobom. Sporofit je uvijek diploidan i uvijek stvara spore kao rezultat mejotičke diobe.

Vrlo važnu ulogu u evoluciji biljaka odigrala je pojava nekih paprati i njihovih bliskih srodnika, koje tvore spore dvije vrste. Ovaj fenomen se zove heterogenost, a biljke su heterosporne. svi sjemenke su heterosporne. Tvore velike spore tzv megaspore, u sporangijama jedne vrste (megasporangije) i male spore, zvane mikrospore, u drugom tipu sporangija (mikrosporangije). Klijajući, spore tvore gametofite (slika 2.34). Megaspore se razvijaju u ženske gametofite, mikrospore u muške. U sjemenskim biljkama gametofiti formirani od megaspora i mikrospora su vrlo male veličine i nikada se ne oslobađaju od spora. Tako su gametofiti zaštićeni od isušivanja, što je važno evolucijsko postignuće. Međutim, spermij iz muškog gametofita i dalje se mora preseliti u ženski gametofit, što je uvelike olakšano raspršivanjem mikrospora. Budući da su vrlo male, mogu se formirati u velikom broju i vjetar ih prenosi daleko od roditeljskog sporofita. Igrom slučaja, mogu biti u neposrednoj blizini megaspore, koja se u sjemenskim biljkama ne odvaja od roditeljskog sporofita (slika 2.45). To je upravo način na koji se to događa oprašivanje kod biljaka čija su peludna zrna mikrospore. Muške spolne stanice nastaju u polenovim zrncima.

Riža. 2.45. Shematski prikaz glavnih elemenata raznolikosti i oprašivanja.

Biljke sjemena razvile su još jednu evolucijsku prednost. Muške spolne stanice više ne moraju plivati ​​do ženskih spolnih stanica jer su sjemenske biljke razvile cjevčice peluda. Razvijaju se iz polenovih zrnaca i rastu prema ženskim spolnim stanicama. Kroz ovu cijev muške spolne stanice dolaze do ženske spolne stanice i oplode je. Plutajući spermij se više ne stvara, samo su muške jezgre uključene u oplodnju.

Posljedično, biljke su razvile mehanizam oplodnje koji je neovisan o vodi. To je bio jedan od razloga zašto su sjemenske biljke bile toliko superiorne u odnosu na druge biljke u razvoju zemljišta. U početku se oprašivanje događalo samo uz pomoć vjetra - prilično nasumičan proces, popraćen velikim gubicima peludi. No, već u ranim fazama evolucije, prije oko 300 milijuna godina u razdoblju karbona, pojavili su se leteći kukci, a s njima i mogućnost učinkovitijeg oprašivanja. Cvjetnice uvelike koriste oprašivanje kukcima, dok kod četinjača još uvijek prevladava oprašivanje vjetrom.

SJEMENKE. U ranim heterosporoznim biljkama, megaspore su se oslobađale iz matičnog sporofita poput mikrospora. U sjemenskim biljkama megaspore se ne odvajaju od matične biljke, ostaju u megasporangiji ili ovule(slika 2.45). Ovala sadrži žensku gametu. Nakon oplodnje ženske spolne stanice već se zovu ovule sjeme. Dakle, sjeme je oplođena ovula. Prisutnost sjemenke i sjemena daje određene prednosti sjemenskim biljkama.

1. Ženski gametofit zaštićen je ovulom. Potpuno je ovisan o roditeljskom sporofitu i, za razliku od slobodnoživućeg gametofita, neosjetljiv je na dehidraciju.
2. Nakon oplodnje, sjeme tvori rezervu hranjivih tvari koje gametofit prima od matične biljke sporofita, od koje se još uvijek ne odvaja. Ovu rezervu koristi zigot u razvoju (sljedeća generacija sporofita) nakon klijanja sjemena.
3. Sjeme je dizajnirano da preživi nepovoljne uvjete i ostane u stanju mirovanja sve dok uvjeti ne budu povoljni za klijanje.
4. Sjeme može razviti različite prilagodbe kako bi se olakšalo njihovo širenje.

Sjeme je složena struktura u kojoj su sastavljene stanice tri generacije - roditeljski sporofit, ženski gametofit i embrij sljedeće generacije sporofita. Roditeljski sporofit osigurava sjemenu sve što mu je potrebno za život, a tek nakon što sjeme potpuno sazrije, t.j. akumulira zalihe hranjivih tvari za embrij sporofita, odvaja se od roditeljskog sporofita.

2.7. Šanse za preživljavanje i razvoj peludnih zrnaca (mikrospora) koje se prenose vjetrom su mnogo manje nego za spore Dryopteris. Zašto?

2.8. Objasni zašto su megaspore velike, a mikrospore male.

2.7.7. Kratak popis prilagodbi sjemenskih biljaka životu na kopnu

Glavne prednosti sjemenskih biljaka u odnosu na sve ostale su sljedeće.

1. Generacija gametofita je znatno smanjena i potpuno ovisi o sporofitu, dobro prilagođenom životu na kopnu, unutar kojeg je gametofit uvijek zaštićen. Kod ostalih biljaka gametofit se vrlo lako suši.
2. Gnojidba se odvija neovisno o vodi. Muške spolne stanice su nepokretne i raspršene unutar polenovih zrna vjetrom ili kukcima. Konačni prijenos muških spolnih stanica na ženske spolne stanice događa se uz pomoć peludne cijevi.
3. Oplođene ovule (sjemenke) ostaju neko vrijeme na matičnom sporofitu, od kojeg dobivaju zaštitu i hranu prije nego što se rasprše.
4. Kod mnogih sjemenskih biljaka uočava se sekundarni rast s taloženjem velikih količina drva koje ima potpornu funkciju. Takve biljke rastu u drveće i grmlje koje se može učinkovito natjecati za svjetlo i druge resurse.

Neki od najvažnijih evolucijskih trendova sažeti su na sl. 2.33. Biljke sjemena imaju i druge značajke koje su svojstvene biljkama ne samo ove skupine, već također igraju ulogu prilagodbe životu na kopnu.

Riža. 2.33. Sistematika biljaka i neki glavni trendovi u evoluciji biljaka.

1. Pravi korijeni osiguravaju izvlačenje vlage iz tla.
2. Biljke su od isušivanja zaštićene epidermom s vodonepropusnom kutikulom (ili čepom nastalom nakon sekundarnog rasta).
3. Pokožicu kopnenih dijelova biljke, osobito listova, probijaju mnogi sitni prorezi tzv. stomata kroz koji se odvija izmjena plinova između postrojenja i atmosfere.
4. Biljke također imaju specijalizirane prilagodbe na život u vrućim sušnim uvjetima (pogl. 19 i 20).

Prilagodljivost ontogeneze biljaka uvjetima okoliša rezultat je njihova evolucijskog razvoja (varijabilnost, naslijeđe, selekcija). Tijekom filogeneze svake biljne vrste, u procesu evolucije, razvile su se određene potrebe pojedinca za uvjetima postojanja i prilagodljivosti ekološkoj niši koju zauzima. Tolerantnost na vlagu i sjenu, otpornost na toplinu, hladnoću i druge ekološke značajke pojedinih biljnih vrsta nastale su tijekom evolucije kao rezultat dugotrajnog izlaganja odgovarajućim uvjetima. Dakle, biljke koje vole toplinu i biljke kratkog dana karakteristične su za južne geografske širine, manje zahtjevne za toplinu i biljke dugog dana - za sjeverne.

U prirodi, u jednoj geografskoj regiji, svaka biljna vrsta zauzima ekološku nišu koja odgovara njenim biološkim karakteristikama: voli vlagu - bliže vodenim tijelima, tolerantna na sjenu - ispod krošnje šume itd. Nasljednost biljaka nastaje pod utjecajem određenih okolišnih uvjeta. Važni su i vanjski uvjeti ontogeneze biljaka.

U većini slučajeva biljke i usjevi (zasadi) poljoprivrednih kultura, doživljavajući djelovanje određenih nepovoljnih čimbenika, pokazuju otpor prema njima kao rezultat prilagodbe uvjetima postojanja koji su se povijesno razvili, što je primijetio K. A. Timiryazev.

1. Osnovna životna okruženja.

Pri proučavanju okoliša (staništa biljaka i životinja i ljudskih proizvodnih aktivnosti) izdvajaju se sljedeće glavne komponente: zračni okoliš; vodeni okoliš (hidrosfera); fauna (ljudi, domaće i divlje životinje, uključujući ribe i ptice); flora (kultivirane i samonikle biljke, uključujući i one koje rastu u vodi), tlo (vegetacijski sloj), podzemlje (gornji dio zemljine kore, unutar kojeg je moguće rudarenje); klimatsko i akustičko okruženje.

Zračno okruženje može biti vanjsko, u kojem većina ljudi provodi manji dio svog vremena (do 10-15%), unutarnje proizvodno (osoba u njemu provodi do 25-30% vremena) i unutarnje stambeno, gdje ljudi ostaju većinu vremena (do 60 -70% ili više).

Vanjski zrak na površini zemlje sadrži volumno: 78,08% dušika; 20,95% kisika; 0,94% inertnih plinova i 0,03% ugljičnog dioksida. Na nadmorskoj visini od 5 km sadržaj kisika ostaje isti, dok se dušika povećava na 78,89%. Često zrak blizu površine zemlje ima razne nečistoće, osobito u gradovima: tamo sadrži više od 40 sastojaka koji su strani prirodnim zračnim okolišem. Unutarnji zrak u stanovima, u pravilu, ima

povećan sadržaj ugljičnog dioksida, a unutarnji zrak industrijskih prostorija obično sadrži nečistoće, čija je priroda određena tehnologijom proizvodnje. Među plinovima se oslobađa vodena para, koja dolazi u atmosferu kao rezultat isparavanja sa Zemlje. Najveći dio (90%) koncentriran je u najnižem petkilometarskom sloju atmosfere, s visinom njegova količina vrlo brzo opada. Atmosfera sadrži mnogo prašine koja tamo dolazi s površine Zemlje i dijelom iz svemira. Za vrijeme jakih valova vjetrovi skupljaju vodene vode iz mora i oceana. Tako čestice soli iz vode dospiju u atmosferu. Kao posljedica vulkanskih erupcija, šumskih požara, industrijskih objekata itd. zrak je zagađen produktima nepotpunog izgaranja. Najviše prašine i drugih nečistoća nalazi se u prizemnom sloju zraka. Čak i nakon kiše 1 cm sadrži oko 30 tisuća čestica prašine, a po suhom ih je nekoliko puta više po suhom vremenu.

Sve te sitne nečistoće utječu na boju neba. Molekule plinova raspršuju kratkovalni dio spektra sunčeve zrake, t.j. ljubičaste i plave zrake. Tako je danju nebo plavo. A čestice nečistoće, koje su mnogo veće od molekula plina, raspršuju svjetlosne zrake gotovo svih valnih duljina. Stoga, kada je zrak prašnjav ili sadrži kapljice vode, nebo postaje bjelkasto. Na velikim visinama nebo je tamnoljubičasto, pa čak i crno.

Kao rezultat fotosinteze koja se odvija na Zemlji, vegetacija godišnje tvori 100 milijardi tona organskih tvari (oko polovice otpada na mora i oceane), dok asimilira oko 200 milijardi tona ugljičnog dioksida i ispušta oko 145 milijardi tona u okoliš. slobodni kisik, vjeruje se da zbog fotosinteze nastaje sav kisik u atmosferi. O ulozi zelenih površina u ovom ciklusu govore sljedeći podaci: 1 hektar zelenih površina čisti zrak od 8 kg ugljičnog dioksida u prosjeku za 1 sat (200 ljudi ispušta za to vrijeme prilikom disanja). Odraslo stablo dnevno ispusti 180 litara kisika, a u pet mjeseci (od svibnja do rujna) apsorbira oko 44 kg ugljičnog dioksida.

Količina oslobođenog kisika i apsorbiranog ugljičnog dioksida ovisi o starosti zelenih površina, sastavu vrsta, gustoći sadnje i drugim čimbenicima.

Jednako su važne i morske biljke – fitoplankton (uglavnom alge i bakterije) koje fotosintezom oslobađaju kisik.

Vodeni okoliš uključuje površinske i podzemne vode. Površinske vode uglavnom su koncentrirane u oceanu, sa sadržajem od 1 milijardu 375 milijuna kubičnih kilometara - oko 98% sve vode na Zemlji. Površina oceana (vodno područje) je 361 milijun četvornih kilometara. To je oko 2,4 puta više od kopnene površine - teritorija koji zauzima 149 milijuna četvornih kilometara. Voda u oceanu je slana, a najveći dio (više od 1 milijarde kubičnih kilometara) zadržava stalan salinitet od oko 3,5% i temperaturu od oko 3,7 °C. Primjetne razlike u salinitetu i temperaturi uočavaju se gotovo isključivo na površini sloju vode, a također i u rubnim i osobito u Sredozemnom moru. Sadržaj otopljenog kisika u vodi značajno se smanjuje na dubini od 50-60 metara.

Podzemne vode mogu biti slane, bočate (niži salinitet) i slatke; postojeće geotermalne vode imaju povišenu temperaturu (više od 30ºC).

Za proizvodne aktivnosti čovječanstva i njegove kućanske potrebe potrebna je slatka voda, čija količina iznosi samo 2,7% ukupne količine vode na Zemlji, a vrlo mali udio (samo 0,36%) dostupan je na mjestima koja lako su dostupni za vađenje. Većina slatke vode nalazi se u snijegu i slatkovodnim santama leda koji se nalaze u područjima prvenstveno u antarktičkom krugu.

Godišnji svjetski riječni otjecaj slatke vode iznosi 37,3 tisuće kubičnih kilometara. Osim toga, može se koristiti i dio podzemne vode od 13 tisuća kubičnih kilometara. Nažalost, najveći dio riječnog toka u Rusiji, koji iznosi oko 5000 kubičnih kilometara, pada na rubne i slabo naseljene sjeverne teritorije.

Klimatski okoliš važan je čimbenik koji određuje razvoj raznih vrsta flore i faune i njihovu plodnost. Karakteristična značajka Rusije je da većina njenog teritorija ima mnogo hladniju klimu nego u drugim zemljama.

Uključene su sve razmatrane komponente okoliša

BIOFERA: ljuska Zemlje, uključujući dio atmosfere, hidrosferu i gornji dio litosfere, koji su međusobno povezani složenim biokemijskim ciklusima migracije tvari i energije, geološka ljuska Zemlje, naseljena živim organizmima. Gornja granica života biosfere ograničena je intenzivnom koncentracijom ultraljubičastih zraka; niža - visoka temperatura zemljine unutrašnjosti (preko 100`C). Njegove krajnje granice dosežu samo niži organizmi – bakterije.

Prilagodba (prilagodba) biljke specifičnim uvjetima okoliša osigurava se fiziološkim mehanizmima (fiziološka prilagodba), a u populaciji organizama (vrsta) - zbog mehanizama genetske varijabilnosti, naslijeđa i selekcije (genetska prilagodba). Čimbenici okoliša mogu se mijenjati redovito i nasumično. Redovito promjenjivi uvjeti okoliša (promjena godišnjih doba) razvijaju kod biljaka genetsku prilagodbu na te uvjete.

U prirodnim uvjetima rasta ili uzgoja neke vrste, tijekom svog rasta i razvoja, često doživljavaju utjecaj nepovoljnih čimbenika okoliša, među kojima su temperaturna kolebanja, suša, prekomjerna vlaga, zaslanjenost tla itd. Svaka biljka ima svojstvo sposobnost prilagođavanja promjenjivim uvjetima.uvjeti okoline u granicama koje određuje njezin genotip. Što je veća sposobnost biljke da mijenja metabolizam u skladu s okolinom, to je veća brzina reakcije ove biljke i bolja sposobnost prilagodbe. Ovo svojstvo razlikuje otporne sorte poljoprivrednih kultura. Blage i kratkotrajne promjene čimbenika okoliša u pravilu ne dovode do značajnijih poremećaja u fiziološkim funkcijama biljaka, što je posljedica njihove sposobnosti održavanja relativno stabilnog stanja u promjenjivim uvjetima okoliša, odnosno održavanja homeostaze. Međutim, oštri i dugotrajni udari dovode do poremećaja mnogih funkcija biljke, a često i do njezine smrti.

Pod utjecajem nepovoljnih uvjeta, smanjenje fizioloških procesa i funkcija može doseći kritične razine koje ne osiguravaju provedbu genetskog programa ontogeneze, narušavaju se energetski metabolizam, regulacijski sustavi, metabolizam bjelančevina i druge vitalne funkcije biljnog organizma. Kada je biljka izložena nepovoljnim čimbenicima (stresorima), u njoj nastaje stresno stanje, odstupanje od norme – stres. Stres je opća nespecifična adaptivna reakcija tijela na djelovanje bilo kojih štetnih čimbenika. Tri su glavne skupine čimbenika koji uzrokuju stres u biljkama: fizički - nedovoljna ili prekomjerna vlažnost zraka, svjetlost, temperatura, radioaktivno zračenje, mehanički stres; kemijski - soli, plinovi, ksenobiotici (herbicidi, insekticidi, fungicidi, industrijski otpad itd.); biološki - oštećenja od patogena ili štetnika, natjecanje s drugim biljkama, utjecaj životinja, cvatnja, dozrijevanje plodova.

Jačina stresa ovisi o brzini razvoja nepovoljne situacije za biljku i razini faktora stresa. Uz polagani razvoj nepovoljnih uvjeta, biljka im se bolje prilagođava nego s kratkotrajnim, ali snažnim djelovanjem. U prvom slučaju, u pravilu se u većoj mjeri manifestiraju specifični mehanizmi otpora, u drugom - nespecifični.

U nepovoljnim prirodnim uvjetima otpornost i produktivnost biljaka određuju se brojnim znakovima, svojstvima te zaštitnim i adaptivnim reakcijama. Različite biljne vrste osiguravaju stabilnost i opstanak u nepovoljnim uvjetima na tri glavna načina: kroz mehanizme koji im omogućuju izbjegavanje štetnih učinaka (mirovanje, efemera itd.); kroz posebne konstrukcijske uređaje; zbog fizioloških svojstava koja im omogućuju prevladavanje štetnih utjecaja okoliša.

Jednogodišnje poljoprivredne biljke u umjerenim zonama, dovršavajući svoju ontogenezu u relativno povoljnim uvjetima, prezimljuju u obliku stabilnog sjemena (dormantnost). Mnoge višegodišnje biljke prezimljuju kao podzemni skladišni organi (lukovice ili rizomi) zaštićeni od smrzavanja slojem zemlje i snijega. Voćke i grmlje umjerenih zona, štiteći se od zimske hladnoće, odbacuju lišće.

Zaštitu od nepovoljnih okolišnih čimbenika u biljkama osiguravaju strukturne prilagodbe, značajke anatomske građe (kutikula, kora, mehanička tkiva i dr.), posebni zaštitni organi (gorene dlake, bodlje), motoričke i fiziološke reakcije, te proizvodnja zaštitnih tvari (smole, fitoncidi, toksini, zaštitni proteini).

Strukturne prilagodbe uključuju sitno lišće, pa čak i odsutnost lišća, voštanu kutikulu na površini lišća, njihovo gusto izostavljanje i uranjanje puči, prisutnost sočnih listova i stabljika koji zadržavaju rezerve vode, erektoidno ili viseće listove itd. Biljke imaju različite fiziološke mehanizme koji im omogućuju prilagodbu na nepovoljne uvjete.uvjeti okoline. Ovo je samo-tip fotosinteze u sukulentnim biljkama, koji smanjuje gubitak vode i neophodan je za opstanak biljaka u pustinji, itd.

2. Prilagodba u biljkama

Tolerantnost biljaka na hladnoću

Otpornost biljaka na niske temperature dijeli se na otpornost na hladnoću i otpornost na mraz. Pod otpornošću na hladnoću podrazumijeva se sposobnost biljaka da podnose pozitivne temperature nešto veće od 0 C. Hladnootpornost je karakteristična za biljke umjerenog pojasa (ječam, zob, lan, grahorica i dr.). Tropske i suptropske biljke oštećuju se i umiru na temperaturama od 0º do 10º C (kava, pamuk, krastavac itd.). Za većinu poljoprivrednih biljaka niske pozitivne temperature nisu štetne. To je zbog činjenice da se tijekom hlađenja enzimski aparat biljaka ne poremeti, otpornost na gljivične bolesti ne opada, a na biljkama uopće ne dolazi do značajnih oštećenja.

Stupanj otpornosti na hladnoću različitih biljaka nije isti. Mnoge biljke južnih geografskih širina su oštećene hladnoćom. Na temperaturi od 3°C oštećuju se krastavac, pamuk, grah, kukuruz, patlidžan. Sorte se razlikuju u otpornosti na hladnoću. Za karakterizaciju hladno otpornosti biljaka koristi se koncept temperaturnog minimuma na kojem prestaje rast biljaka. Za veliku skupinu poljoprivrednih biljaka njegova vrijednost je 4 °C. Međutim, mnoge biljke imaju viši temperaturni minimum i stoga su manje otporne na hladnoću.

Prilagodba biljaka na niske pozitivne temperature.

Otpornost na niske temperature je genetski uvjetovana osobina. Otpornost biljaka na hladnoću određena je sposobnošću biljaka da održavaju normalnu strukturu citoplazme, mijenjaju metabolizam tijekom razdoblja hlađenja i naknadnog povećanja temperature na dovoljno visokoj razini.

Otpornost biljaka na mraz

Otpornost na mraz - sposobnost biljaka da podnose temperature ispod 0 ° C, niske negativne temperature. Biljke otporne na mraz sposobne su spriječiti ili smanjiti učinak niskih negativnih temperatura. Mrazovi zimi s temperaturama ispod -20 ° C uobičajeni su za značajan dio teritorija Rusije. Jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje biljke izložene su mrazu. Biljke podnose zimske uvjete u različitim razdobljima ontogeneze. U jednogodišnjim usjevima prezimljuju sjemenke (jare), proklijale biljke (ozimi usjevi), u dvogodišnjim i višegodišnjim usjevima - gomolji, korjenasti usjevi, lukovice, rizomi, odrasle biljke. Sposobnost zimskih, višegodišnjih zeljastih i drvenastih voćnih usjeva da prezime posljedica je njihove prilično visoke otpornosti na mraz. Tkiva ovih biljaka mogu se smrznuti, ali biljke ne umiru.

Zamrzavanje biljnih stanica i tkiva i procesi koji se pri tome događaju.

Sposobnost biljaka da podnose negativne temperature određena je nasljednom osnovom određene biljne vrste, međutim, otpornost na mraz jedne te iste biljke ovisi o uvjetima koji prethode nastanku mraza, što utječe na prirodu stvaranja leda. Led se može formirati i u protoplastu stanice i u međustaničnom prostoru. Ne uzrokuje svako stvaranje leda odumiranje biljnih stanica.

Postupno smanjenje temperature brzinom od 0,5-1 °C/h dovodi do stvaranja kristala leda, prvenstveno u međustaničnim prostorima, koji u početku ne uzrokuju smrt stanice. Međutim, posljedice ovog procesa mogu biti štetne za stanicu. Stvaranje leda u protoplastu stanice, u pravilu, događa se s brzim smanjenjem temperature. Dolazi do koagulacije protoplazmatskih proteina, stanične strukture oštećuju kristali leda koji nastaju u citosolu, stanice umiru. Biljke ubijene mrazom nakon odmrzavanja gube turgor, voda istječe iz njihovih mesnatih tkiva.

Biljke otporne na mraz imaju prilagodbe koje smanjuju dehidraciju stanica. S padom temperature u takvim biljkama bilježi se povećanje sadržaja šećera i drugih tvari koje štite tkiva (krioprotektori), prvenstveno hidrofilni proteini, mono- i oligosaharidi; smanjenje hidratacije stanica; povećanje količine polarnih lipida i smanjenje zasićenosti njihovih ostataka masnih kiselina; povećanje broja zaštitnih proteina.

Na stupanj otpornosti biljaka na mraz uvelike utječu šećeri, regulatori rasta i druge tvari koje nastaju u stanicama. Kod biljaka koje prezimljuju u citoplazmi se nakupljaju šećeri, a sadržaj škroba se smanjuje. Utjecaj šećera na povećanje otpornosti biljaka na mraz je višestruk. Akumulacija šećera sprječava smrzavanje velikog volumena unutarstanične vode, značajno smanjuje količinu nastalog leda.

Svojstvo otpornosti na mraz formira se u procesu ontogeneze biljke pod utjecajem određenih uvjeta okoliša u skladu s genotipom biljke, povezano s naglim smanjenjem stopa rasta, prijelazom biljke u stanje mirovanja.

Životni ciklus razvoja zimskih, dvogodišnjih i višegodišnjih biljaka kontroliran je sezonskim ritmom svjetlosnih i temperaturnih razdoblja. Za razliku od proljetnih jednogodišnjih biljaka, one se počinju pripremati za podnošenje nepovoljnih zimskih uvjeta od trenutka kada prestanu rasti, a zatim tijekom jeseni kada temperature padnu.

Zimska otpornost biljaka

Zimska otpornost kao otpornost na kompleks nepovoljnih čimbenika prezimljavanja.

Izravni učinak mraza na stanice nije jedina opasnost koja prijeti višegodišnjim zeljastim i drvenastim usjevima, zimskim biljkama tijekom zime. Osim izravnog djelovanja mraza, biljke su izložene i nizu drugih nepovoljnih čimbenika. Temperature mogu značajno varirati tijekom zime. Mrazevi često zamjenjuju kratkotrajna i dugotrajna odmrzavanja. Zimi snježne oluje nisu rijetke, a u zimama bez snijega u južnijim krajevima zemlje javlja se i suha vjetrova. Sve to iscrpljuje biljke koje nakon prezimljavanja izlaze vrlo oslabljene i mogu naknadno uginuti.

Posebno brojne štetne učinke imaju zeljaste višegodišnje i jednogodišnje biljke. Na području Rusije, u nepovoljnim godinama, smrt usjeva ozimih žitarica doseže 30-60%. Ne umiru samo ozimi usjevi, već i višegodišnje trave, nasadi voća i bobica. Osim niskih temperatura, zimske biljke oštećuju se i uginu od niza drugih nepovoljnih čimbenika zimi i u rano proljeće: vlaženje, vlaženje, ledena kora, izbočenje, oštećenja od zimske suše.

Vlaženje, natapanje, smrt pod ledenom korom, ispupčenje, šteta od zimske suše.

Prigušivanje. Među navedenim nedaćama prvo mjesto zauzima propadanje biljaka. Smrt biljaka od prigušivanja opaža se uglavnom u toplim zimama s velikim snježnim pokrivačem koji traje 2-3 mjeseca, osobito ako snijeg pada na mokro i odmrznuto tlo. Istraživanja su pokazala da je uzrok uginuća ozimih usjeva od prigušenja iscrpljivanje biljaka. Nalazeći se pod snijegom na temperaturi od oko 0 °C u visoko vlažnom okruženju, gotovo potpunom mraku, tj. u uvjetima u kojima je proces disanja prilično intenzivan i fotosinteza isključena, biljke postupno troše šećer i druge rezerve hranjivih tvari nakupljene tijekom razdoblja prolazeći kroz prvu fazu stvrdnjavanja, te umiru od iscrpljenosti (sadržaj šećera u tkivima se smanjuje sa 20 na 2-4%) i proljetnih mrazeva. Takve biljke u proljeće lako ošteti snježna plijesan, što također dovodi do njihove smrti.

Vlaženje. Vlaženje se događa uglavnom u proljeće na niskim mjestima u razdoblju otapanja snijega, rjeđe tijekom dugotrajnog odmrzavanja, kada se na površini tla nakuplja otopljena voda koja se ne upija u smrznuto tlo i može poplaviti biljke. U ovom slučaju, uzrok smrti biljke je oštar nedostatak kisika (anaerobni uvjeti - hipoksija). Kod biljaka koje su pod slojem vode normalno disanje prestaje zbog nedostatka kisika u vodi i tlu. Nedostatak kisika pospješuje anaerobno disanje biljaka, uslijed čega mogu nastati otrovne tvari i biljke umiru od iscrpljenosti i izravnog trovanja organizma.

Smrt pod ledenom korom. Ledena kora stvara se na poljima u područjima gdje se česta odmrzavanja zamjenjuju jakim mrazevima. Učinak namakanja u ovom slučaju može se pogoršati. U tom slučaju dolazi do stvaranja visećih ili mljevenih (kontaktnih) ledenih kora. Viseće kore su manje opasne, jer se formiraju na vrhu tla i praktički ne dolaze u dodir s biljkama; lako ih je uništiti valjkom.

Kada se formira kontinuirana ledena kontaktna kora, biljke se potpuno smrzavaju u led, što dovodi do njihove smrti, budući da su biljke, već oslabljene od namakanja, podvrgnute vrlo jakom mehaničkom pritisku.

Ispupčen. Oštećenje i smrt biljaka od ispupčenja određuju se puknućima u korijenskom sustavu. Izbočenje biljaka opaža se ako se mrazevi javljaju u jesen u nedostatku snježnog pokrivača ili ako ima malo vode u površinskom sloju tla (tijekom jesenske suše), kao i tijekom odmrzavanja, ako snježna voda ima vremena da se upije u tlo. U tim slučajevima smrzavanje vode ne počinje s površine tla, već na određenoj dubini (gdje ima vlage). Sloj leda koji nastaje na dubini postupno se zgušnjava uslijed kontinuiranog strujanja vode kroz kapilare tla i podiže (izboči) gornje slojeve tla zajedno s biljkama, što dovodi do lomljenja korijena biljaka koje imaju prodro do znatne dubine.

Šteta od zimske suše. Stabilan snježni pokrivač štiti zimske žitarice od isušivanja zimi. Međutim, u uvjetima bezsnježne ili malo snježne zime, poput voćaka i grmlja, u brojnim regijama Rusije često su u opasnosti od prekomjernog isušivanja stalnim i jakim vjetrovima, posebno krajem zime uz značajno zagrijavanje sunce. Činjenica je da se ravnoteža vode biljaka zimi razvija izuzetno nepovoljno, jer protok vode iz smrznutog tla praktički prestaje.

Kako bi se smanjilo isparavanje vode i štetni učinci zimske suše, vrste voćaka stvaraju debeli sloj pluta na granama i osipaju lišće za zimu.

Vernalizacija

Fotoperiodični odgovori na sezonske promjene duljine dana važni su za učestalost cvjetanja mnogih vrsta u umjerenim i tropskim regijama. Međutim, treba napomenuti da je među vrstama umjerenih geografskih širina koje pokazuju fotoperiodične reakcije relativno malo onih koje cvjetaju u proljeće, iako se stalno susrećemo sa značajnim brojem "cvjetova koji cvjetaju u proljeće", a mnogi od tih proljetnocvjetnih oblika , npr. Ficariaverna, jaglac (Primulavutgaris), ljubičice (vrste roda Viola) itd. pokazuju izraženo sezonsko ponašanje, ostajući vegetativno do kraja godine nakon obilnog proljetnog cvjetanja. Može se pretpostaviti da je proljetno cvjetanje reakcija na kratke dane zimi, no čini se da za mnoge vrste to nije slučaj.

Naravno, duljina dana nije jedini vanjski čimbenik koji se mijenja tijekom godine. Jasno je da temperatura također pokazuje izrazite sezonske varijacije, osobito u umjerenim područjima, iako ovaj čimbenik pokazuje znatna kolebanja, kako dnevna tako i godišnja. Znamo da sezonske promjene temperature, kao i promjene duljine dana, imaju značajan utjecaj na cvjetanje mnogih biljnih vrsta.

Vrste biljaka koje zahtijevaju hlađenje da bi prešle na cvjetanje.

Utvrđeno je da mnoge vrste, uključujući zimske jednogodišnje biljke, kao i dvogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, moraju biti rashlađene kako bi prešle u cvatnju.

Poznato je da su zimske jednogodišnje i dvogodišnje biljke monokarpne biljke koje zahtijevaju jarovizaciju - ostaju vegetativne tijekom prve vegetacijske sezone i cvjetaju sljedeće proljeće ili rano ljeto kao odgovor na razdoblje hlađenja primljeno zimi. Potreba za hlađenjem dvogodišnjih biljaka za poticanje cvjetanja eksperimentalno je dokazana na brojnim vrstama kao što su cikla (Betavulgaris), celer (Apiutngraveolens), kupus i druge kultivirane sorte iz roda Brassica, zvončić (Campanulamedium), mjesečeva trava (Lunariabiennis) , lisičarka (Digitalispurpurea) i dr. Ako se biljke digitalisa, koje se u normalnim uvjetima ponašaju kao dvogodišnje biljke, odnosno cvjetaju u drugoj godini nakon nicanja, drže u stakleniku, mogu ostati vegetativne nekoliko godina. U područjima s blagim zimama, kelj može rasti na otvorenom nekoliko godina bez "vrha strijele" (tj. cvjetanja) u proljeće, što se obično događa u područjima s hladnim zimama. Takve vrste nužno zahtijevaju jarovizaciju, no kod niza drugih vrsta cvjetanje se ubrzava kada su izložene hladnoći, ali se može dogoditi i bez jarovizacije; takve vrste koje pokazuju fakultativnu potrebu za hladnoćom uključuju zelenu salatu (Lactucasaiiva), špinat (Spinacia oleracea) i kasnocvjetajući grašak (Pistimsa-tivum).

Kao i dvogodišnje biljke, mnoge trajnice zahtijevaju izlaganje hladnoći i neće cvjetati bez godišnje zimske hladnoće. Od uobičajenih višegodišnjih biljaka mogu se izdvojiti jaglac (Primulavulgaris), ljubičice (Violaspp.), lacfiol (Cheiranthuscheirii i C. allionii), levka (Mathiolaincarna), neke sorte krizantema (Chrisanthemummorifolium), vrsta turskog carnausstera (turski rod AD) , pljeve (Loliumperenne). Višegodišnje vrste zahtijevaju revernalizaciju svake zime.

Vjerojatno se može naći i drugim trajnicama koje cvjetaju u proljeće treba hlađenje. Lukovičaste biljke koje cvjetaju u proljeće poput narcisa, zumbula, borovnice (Endymionnonscriptus), krokusa, itd. ne zahtijevaju hlađenje do početka cvjetanja jer je cvjetni primordija uspostavljen u lukovici prethodnog ljeta, ali njihov rast uvelike ovisi o temperaturnim uvjetima . Primjerice, kod tulipana početku cvatnje pogoduju relativno visoke temperature (20°C), ali za produljenje stabljike i rast listova optimalna temperatura u početku je 8-9°C, s postupnim povećanjem u kasnijim fazama. do 13, 17 i 23°C. Slične reakcije na temperaturu karakteristične su za zumbule i narcise.

Kod mnogih vrsta inicijacija cvijeta se ne odvija tijekom samog razdoblja hlađenja, a počinje tek nakon što je biljka izložena višim temperaturama nakon hlađenja.

Dakle, iako se metabolizam većine biljaka znatno usporava na niskim temperaturama, nema sumnje da jarovizacija uključuje aktivne fiziološke procese, čija je priroda još potpuno nepoznata.

Otpornost biljaka na toplinu

Otpornost na toplinu (tolerantnost na toplinu) - sposobnost biljaka da izdrže djelovanje visokih temperatura, pregrijavanje. Ovo je genetski određena osobina. Biljne vrste razlikuju se po svojoj toleranciji na visoke temperature.

Prema otpornosti na toplinu razlikuju se tri skupine biljaka.

Otporne na toplinu - termofilne modrozelene alge i bakterije toplih mineralnih izvora, sposobne izdržati temperature do 75-100 °C. Otpornost na toplinu termofilnih mikroorganizama određena je visokom razinom metabolizma, povećanim sadržajem RNA u stanicama i otpornošću citoplazmatskog proteina na toplinsku koagulaciju.

Otporne na toplinu - biljke pustinja i suhih staništa (sukulenti, neki kaktusi, članovi obitelji Crassula), podnose zagrijavanje sunčevom svjetlošću do 50-65ºS. Otpornost sukulenata na toplinu uvelike je određena povećanom viskoznošću citoplazme i sadržajem vezane vode u stanicama te smanjenim metabolizmom.

Neotporne na toplinu - mezofitne i vodene biljke. Mezofiti otvorenih mjesta podnose kratkotrajno izlaganje temperaturama od 40-47 °C, zasjenjena mjesta - oko 40-42 °C, vodene biljke podnose temperature do 38-42 °C. Od poljoprivrednih kultura najviše su otporne na toplinu biljke koje vole toplinu južnih geografskih širina (sirak, riža, pamuk, ricinus itd.).

Mnogi mezofiti podnose visoke temperature zraka i izbjegavaju pregrijavanje zbog intenzivne transpiracije, što smanjuje temperaturu listova. Mezofiti otporniji na toplinu odlikuju se povećanom viskoznošću citoplazme i povećanom sintezom proteina enzima otpornih na toplinu.

Biljke su razvile sustav morfoloških i fizioloških prilagodbi koje ih štite od toplinskih oštećenja: svijetla površinska boja koja odražava insolaciju; preklapanje i uvijanje lišća; pubescencija ili ljuske koje štite dublja tkiva od pregrijavanja; tanki slojevi plutenog tkiva koji štite floem i kambij; veća debljina kutikularnog sloja; visok sadržaj ugljikohidrata i nizak - vode u citoplazmi itd.

Biljke vrlo brzo reagiraju na toplinski stres induktivnom prilagodbom. Mogu se pripremiti za izlaganje visokim temperaturama za nekoliko sati. Dakle, u vrućim danima otpornost biljaka na visoke temperature u poslijepodnevnim satima veća je nego u jutarnjim satima. Obično je ovaj otpor privremen, ne konsolidira se i vrlo brzo nestaje ako se ohladi. Reverzibilnost toplinske izloženosti može varirati od nekoliko sati do 20 dana. Tijekom formiranja generativnih organa smanjuje se toplinska otpornost jednogodišnjih i dvogodišnjih biljaka.

Otpornost biljaka na sušu

Suše su postale uobičajena pojava u mnogim regijama Rusije i zemalja ZND-a. Suša je dugo razdoblje bez kiše, praćeno smanjenjem relativne vlažnosti zraka, vlage u tlu i porastom temperature, kada nisu zadovoljene normalne potrebe biljaka za vodom. Na teritoriju Rusije postoje regije nestabilne vlage s godišnjom količinom padalina od 250-500 mm i sušne regije, s padalinama manjim od 250 mm godišnje sa stopom isparavanja većom od 1000 mm.

Otpornost na sušu - sposobnost biljaka da izdrže duga sušna razdoblja, značajan nedostatak vode, dehidraciju stanica, tkiva i organa. Pritom šteta na usjevu ovisi o trajanju suše i njezinom intenzitetu. Razlikovati sušu tla i atmosfersku sušu.

Suša tla uzrokovana je dugotrajnim nedostatkom kiše u kombinaciji s visokom temperaturom zraka i sunčevom insolacijom, pojačanim isparavanjem s površine tla i transpiracijom te jakim vjetrom. Sve to dovodi do isušivanja korijenskog sloja tla, smanjenja opskrbe vodom koja je dostupna biljkama pri niskoj vlažnosti zraka. Atmosfersku sušu karakteriziraju visoka temperatura i niska relativna vlažnost zraka (10-20%). Tešku atmosfersku sušu uzrokuje kretanje masa suhog i vrućeg zraka – suhog vjetra. Maglica dovodi do ozbiljnih posljedica kada je suhi vjetar popraćen pojavom čestica tla u zraku (oluja prašine).

Atmosferska suša, koja naglo povećava isparavanje vode s površine tla i transpiraciju, pridonosi narušavanju koordinacije brzine ulaska vode iz tla u nadzemne organe i njenom gubitku od strane biljke, kao rezultat toga, biljka vene. . Međutim, uz dobar razvoj korijenskog sustava, atmosferska suša ne uzrokuje veliku štetu biljkama ako temperatura ne prelazi granicu koju biljke toleriraju. Dugotrajna atmosferska suša u nedostatku kiše dovodi do suše tla, što je opasnije za biljke.

Otpornost na sušu je posljedica genetski uvjetovane prilagodljivosti biljaka uvjetima staništa, kao i prilagodbi na nedostatak vode. Otpornost na sušu izražava se u sposobnosti biljaka da podnose značajnu dehidraciju zbog razvoja visokog vodnog potencijala tkiva uz funkcionalno očuvanje staničnih struktura, kao i zbog adaptivnih morfoloških obilježja stabljike, listova, generativnih organa koji povećati njihovu izdržljivost, toleranciju na učinke dugotrajne suše.

Vrste biljaka u odnosu na vodni režim

Biljke sušnih područja nazivaju se kserofiti (od grčkog xeros - suhi). Sposobni su se u procesu individualnog razvoja prilagoditi atmosferskoj i zemljišnoj suši. Karakteristična obilježja kserofita su mala veličina njihove površine koja isparava, kao i mala veličina nadzemnog dijela u odnosu na podzemni. Kserofiti su obično bilje ili zakržljali grmovi. Podijeljeni su u nekoliko tipova. Predstavljamo klasifikaciju kserofita prema P. A. Genkelu.

Sukulenti su vrlo otporni na pregrijavanje i otporni na dehidraciju, tijekom suše im ne nedostaje vode, jer je sadrže veliku količinu i polako je troše. Njihov je korijenski sustav razgranat u svim smjerovima u gornjim slojevima tla, zbog čega biljke tijekom kišnih razdoblja brzo upijaju vodu. To su kaktusi, aloe, stonecrop, mladi.

Eukserofiti su biljke otporne na toplinu koje dobro podnose sušu. U ovu skupinu spadaju stepske biljke kao što su veronika siva, dlakava astra, plavi pelin, lubenica kolocinta, devin trn i dr. Imaju nisku transpiraciju, visok osmotski tlak, citoplazma je vrlo elastična i viskozna, korijenski sustav je vrlo razgranat, a njegov masa se stavlja u gornji sloj tla (50-60 cm). Ovi kserofiti su sposobni odbaciti lišće, pa čak i cijele grane.

Hemikserofiti ili polukserofiti su biljke koje ne podnose dehidraciju i pregrijavanje. Viskoznost i elastičnost njihovog protoplasta je neznatna, karakterizira ga visoka transpiracija, dubok korijenski sustav koji može doći do podzemne vode, što osigurava nesmetanu opskrbu vodom biljke. Ova skupina uključuje kadulju, obični rezač itd.

Stipakserofshpy su perjanica, tyrsa i druge uskolisne stepske trave. Otporne su na pregrijavanje, dobro iskorištavaju vlagu kratkotrajnih kiša. Izdržati samo kratkotrajni nedostatak vode u tlu.

Poikilokserofiti su biljke koje ne reguliraju svoj vodni režim. To su uglavnom lišajevi, koji se mogu osušiti do zračno suhog stanja i ponovno postati aktivni nakon kiše.

Higrofiti (od grčkog hihros - mokar). Biljke koje pripadaju ovoj skupini nemaju prilagodbe koje ograničavaju potrošnju vode. Higrofite karakteriziraju relativno velike veličine stanica, ljuska tankih stijenki, slabo lignificirane stijenke posuda, vlakna drveta i lika, tanka kutikula i blago zadebljale vanjske stijenke epiderme, veliki puci i mali broj njih po jedinici površine, velika lisna ploča, slabo razvijena mehanička tkiva, rijetka mreža žilica u listu, velika kutikularna transpiracija, duga stabljika, nedovoljno razvijen korijenov sustav. Po strukturi, higrofiti se približavaju biljkama otpornim na sjenu, ali imaju osebujnu higromorfnu strukturu. Lagani nedostatak vode u tlu uzrokuje brzo venuće higrofita. Osmotski tlak staničnog soka u njima je nizak. To uključuje mannik, divlji ružmarin, brusnice, odojke.

Prema uvjetima rasta i strukturnim značajkama, biljke s listovima koji su djelomično ili potpuno uronjeni u vodu ili plutaju na njenoj površini, koje se nazivaju hidrofiti, vrlo su bliske higrofitima.

Mezofiti (od grčkog mesos - srednji, srednji). Biljke ove ekološke skupine rastu u uvjetima dovoljne vlage. Osmotski tlak staničnog soka u mezofitima je 1-1,5 tisuća kPa. Lako venu. U mezofite spada većina livadskih trava i mahunarki – puzavica, lisica lisica, trava livadska timoteja, plava lucerna itd. Od ratarskih kultura tvrda i meka pšenica, kukuruz, zob, grašak, soja, šećerna repa, konoplja, gotovo sve voće ( s izuzetkom badema, grožđa), mnoge povrtlarske kulture (mrkva, rajčica itd.).

Transpirirajući organi - lišće karakterizira značajna plastičnost; ovisno o uvjetima uzgoja u njihovoj strukturi uočavaju se dosta velike razlike. Čak i listovi iste biljke s različitom opskrbom vodom i osvjetljenjem imaju razlike u strukturi. Utvrđeni su određeni obrasci u građi lišća, ovisno o njihovu položaju na biljci.

V. R. Zalensky otkrio je promjene u anatomskoj strukturi lišća po slojevima. Utvrdio je da listovi gornjeg sloja pokazuju redovite promjene u smjeru pojačanog kseromorfizma, tj. da se formiraju strukture koje povećavaju otpornost na sušu tih listova. Listovi koji se nalaze u gornjem dijelu stabljike uvijek se razlikuju od donjih, i to: što je list viši na stabljici, to su njegove stanice manje, to je veći broj puči, a njihova veličina manja. što je veći broj dlaka po jedinici površine, što je mreža vaskularnih snopova gušća, to je palisadno tkivo jače razvijeno. Svi ovi znakovi karakteriziraju kserofiliju, tj. stvaranje struktura koje doprinose povećanju otpornosti na sušu.

Fiziološke značajke također su povezane s određenom anatomskom strukturom, a to su: gornji listovi odlikuju se većom sposobnošću asimilacije i intenzivnijom transpiracijom. Koncentracija soka u gornjim listovima također je veća, pa se zbog toga gornjim lišćem može odvući voda iz donjih listova, donjim lišćem sušenje i odumiranje. Struktura organa i tkiva koja povećava otpornost biljaka na sušu naziva se kseromorfizam. Prepoznatljive značajke u strukturi lišća gornjeg sloja objašnjavaju se činjenicom da se razvijaju u uvjetima donekle otežane opskrbe vodom.

Formiran je složen sustav anatomskih i fizioloških prilagodbi kako bi se izjednačila ravnoteža između dotoka i odljeva vode u biljci. Takve se prilagodbe opažaju kod kserofita, higrofita, mezofita.

Rezultati istraživanja pokazali su da adaptivna svojstva biljnih oblika otpornih na sušu nastaju pod utjecajem uvjeta njihovog postojanja.

ZAKLJUČAK

Nevjerojatan sklad žive prirode, njezino savršenstvo stvara sama priroda: borba za opstanak. Oblici prilagodbi kod biljaka i životinja beskrajno su raznoliki. Cijeli se životinjski i biljni svijet od svog nastanka usavršavao putem svrsishodnih prilagodbi životnim uvjetima: vodi, zraku, sunčevoj svjetlosti, gravitaciji itd.

KNJIŽEVNOST

1. Volodko I.K. "Mikroelementi i otpornost biljaka na nepovoljne uvjete", Minsk, Znanost i tehnologija, 1983.

2. Goryshina T.K. ""Ekologija biljaka"", uč. Priručnik za sveučilišta, Moskva, V. škola, 1979.

3. Prokofjev A.A. "Problemi otpornosti biljaka na sušu", Moskva, Nauka, 1978.

4. Sergejeva K.A. "" Fiziološke i biokemijske osnove zimske otpornosti drvenastih biljaka ", Moskva, Nauka, 1971.

5. Kultiasov I.M. Ekologija biljaka. - M.: Izdavačka kuća Moskovskog sveučilišta, 1982

Prilagodljivost ontogeneze biljaka uvjetima okoliša rezultat je njihova evolucijskog razvoja (varijabilnost, naslijeđe, selekcija). Tijekom filogeneze svake biljne vrste, u procesu evolucije, razvile su se određene potrebe pojedinca za uvjetima postojanja i prilagodljivosti ekološkoj niši koju zauzima. Tolerantnost na vlagu i sjenu, otpornost na toplinu, hladnoću i druge ekološke značajke pojedinih biljnih vrsta nastale su tijekom evolucije kao rezultat dugotrajnog izlaganja odgovarajućim uvjetima. Dakle, biljke koje vole toplinu i biljke kratkog dana karakteristične su za južne geografske širine, manje zahtjevne za toplinu i biljke dugog dana - za sjeverne.

U prirodi, u jednoj geografskoj regiji, svaka biljna vrsta zauzima ekološku nišu koja odgovara njenim biološkim karakteristikama: voli vlagu - bliže vodenim tijelima, tolerantna na sjenu - ispod krošnje šume itd. Nasljednost biljaka nastaje pod utjecajem određenih okolišnih uvjeta. Važni su i vanjski uvjeti ontogeneze biljaka.

U većini slučajeva biljke i usjevi (zasadi) poljoprivrednih kultura, doživljavajući djelovanje određenih nepovoljnih čimbenika, pokazuju otpor prema njima kao rezultat prilagodbe uvjetima postojanja koji su se povijesno razvili, što je primijetio K. A. Timiryazev.

1. Osnovna životna okruženja.

Pri proučavanju okoliša (staništa biljaka i životinja i ljudskih proizvodnih aktivnosti) izdvajaju se sljedeće glavne komponente: zračni okoliš; vodeni okoliš (hidrosfera); fauna (ljudi, domaće i divlje životinje, uključujući ribe i ptice); flora (kultivirane i samonikle biljke, uključujući i one koje rastu u vodi), tlo (vegetacijski sloj), podzemlje (gornji dio zemljine kore, unutar kojeg je moguće rudarenje); klimatsko i akustičko okruženje.

Zračno okruženje može biti vanjsko, u kojem većina ljudi provodi manji dio svog vremena (do 10-15%), unutarnje proizvodno (osoba u njemu provodi do 25-30% vremena) i unutarnje stambeno, gdje ljudi ostaju većinu vremena (do 60 -70% ili više).

Vanjski zrak na površini zemlje sadrži volumno: 78,08% dušika; 20,95% kisika; 0,94% inertnih plinova i 0,03% ugljičnog dioksida. Na nadmorskoj visini od 5 km sadržaj kisika ostaje isti, dok se dušika povećava na 78,89%. Često zrak blizu površine zemlje ima razne nečistoće, osobito u gradovima: tamo sadrži više od 40 sastojaka koji su strani prirodnim zračnim okolišem. Unutarnji zrak u stanovima, u pravilu, ima

povećan sadržaj ugljičnog dioksida, a unutarnji zrak industrijskih prostorija obično sadrži nečistoće, čija je priroda određena tehnologijom proizvodnje. Među plinovima se oslobađa vodena para, koja dolazi u atmosferu kao rezultat isparavanja sa Zemlje. Najveći dio (90%) koncentriran je u najnižem petkilometarskom sloju atmosfere, s visinom njegova količina vrlo brzo opada. Atmosfera sadrži mnogo prašine koja tamo dolazi s površine Zemlje i dijelom iz svemira. Za vrijeme jakih valova vjetrovi skupljaju vodene vode iz mora i oceana. Tako čestice soli iz vode dospiju u atmosferu. Kao posljedica vulkanskih erupcija, šumskih požara, industrijskih objekata itd. zrak je zagađen produktima nepotpunog izgaranja. Najviše prašine i drugih nečistoća nalazi se u prizemnom sloju zraka. Čak i nakon kiše 1 cm sadrži oko 30 tisuća čestica prašine, a po suhom ih je nekoliko puta više po suhom vremenu.

Sve te sitne nečistoće utječu na boju neba. Molekule plinova raspršuju kratkovalni dio spektra sunčeve zrake, t.j. ljubičaste i plave zrake. Tako je danju nebo plavo. A čestice nečistoće, koje su mnogo veće od molekula plina, raspršuju svjetlosne zrake gotovo svih valnih duljina. Stoga, kada je zrak prašnjav ili sadrži kapljice vode, nebo postaje bjelkasto. Na velikim visinama nebo je tamnoljubičasto, pa čak i crno.

Kao rezultat fotosinteze koja se odvija na Zemlji, vegetacija godišnje tvori 100 milijardi tona organskih tvari (oko polovice otpada na mora i oceane), dok asimilira oko 200 milijardi tona ugljičnog dioksida i ispušta oko 145 milijardi tona u okoliš. slobodni kisik, vjeruje se da zbog fotosinteze nastaje sav kisik u atmosferi. O ulozi zelenih površina u ovom ciklusu govore sljedeći podaci: 1 hektar zelenih površina čisti zrak od 8 kg ugljičnog dioksida u prosjeku za 1 sat (200 ljudi ispušta za to vrijeme prilikom disanja). Odraslo stablo dnevno ispusti 180 litara kisika, a u pet mjeseci (od svibnja do rujna) apsorbira oko 44 kg ugljičnog dioksida.

Količina oslobođenog kisika i apsorbiranog ugljičnog dioksida ovisi o starosti zelenih površina, sastavu vrsta, gustoći sadnje i drugim čimbenicima.

Jednako su važne i morske biljke – fitoplankton (uglavnom alge i bakterije) koje fotosintezom oslobađaju kisik.

Vodeni okoliš uključuje površinske i podzemne vode. Površinske vode uglavnom su koncentrirane u oceanu, sa sadržajem od 1 milijardu 375 milijuna kubičnih kilometara - oko 98% sve vode na Zemlji. Površina oceana (vodno područje) je 361 milijun četvornih kilometara. To je oko 2,4 puta više od kopnene površine - teritorija koji zauzima 149 milijuna četvornih kilometara. Voda u oceanu je slana, a najveći dio (više od 1 milijarde kubičnih kilometara) zadržava stalan salinitet od oko 3,5% i temperaturu od oko 3,7 °C. Primjetne razlike u salinitetu i temperaturi uočavaju se gotovo isključivo na površini sloju vode, a također i u rubnim i osobito u Sredozemnom moru. Sadržaj otopljenog kisika u vodi značajno se smanjuje na dubini od 50-60 metara.

Podzemne vode mogu biti slane, bočate (niži salinitet) i slatke; postojeće geotermalne vode imaju povišenu temperaturu (više od 30ºC).

Za proizvodne aktivnosti čovječanstva i njegove kućanske potrebe potrebna je slatka voda, čija količina iznosi samo 2,7% ukupne količine vode na Zemlji, a vrlo mali udio (samo 0,36%) dostupan je na mjestima koja lako su dostupni za vađenje. Većina slatke vode nalazi se u snijegu i slatkovodnim santama leda koji se nalaze u područjima prvenstveno u antarktičkom krugu.

Godišnji svjetski riječni otjecaj slatke vode iznosi 37,3 tisuće kubičnih kilometara. Osim toga, može se koristiti i dio podzemne vode od 13 tisuća kubičnih kilometara. Nažalost, najveći dio riječnog toka u Rusiji, koji iznosi oko 5000 kubičnih kilometara, pada na rubne i slabo naseljene sjeverne teritorije.

Klimatski okoliš važan je čimbenik koji određuje razvoj raznih vrsta flore i faune i njihovu plodnost. Karakteristična značajka Rusije je da većina njenog teritorija ima mnogo hladniju klimu nego u drugim zemljama.

Uključene su sve razmatrane komponente okoliša

BIOFERA: ljuska Zemlje, uključujući dio atmosfere, hidrosferu i gornji dio litosfere, koji su međusobno povezani složenim biokemijskim ciklusima migracije tvari i energije, geološka ljuska Zemlje, naseljena živim organizmima. Gornja granica života biosfere ograničena je intenzivnom koncentracijom ultraljubičastih zraka; niža - visoka temperatura zemljine unutrašnjosti (preko 100`C). Njegove krajnje granice dosežu samo niži organizmi – bakterije.

Prilagodba (prilagodba) biljke specifičnim uvjetima okoliša osigurava se fiziološkim mehanizmima (fiziološka prilagodba), a u populaciji organizama (vrsta) - zbog mehanizama genetske varijabilnosti, naslijeđa i selekcije (genetska prilagodba). Čimbenici okoliša mogu se mijenjati redovito i nasumično. Redovito promjenjivi uvjeti okoliša (promjena godišnjih doba) razvijaju kod biljaka genetsku prilagodbu na te uvjete.

U prirodnim uvjetima rasta ili uzgoja neke vrste, tijekom svog rasta i razvoja, često doživljavaju utjecaj nepovoljnih čimbenika okoliša, među kojima su temperaturna kolebanja, suša, prekomjerna vlaga, zaslanjenost tla itd. Svaka biljka ima svojstvo sposobnost prilagođavanja promjenjivim uvjetima.uvjeti okoline u granicama koje određuje njezin genotip. Što je veća sposobnost biljke da mijenja metabolizam u skladu s okolinom, to je veća brzina reakcije ove biljke i bolja sposobnost prilagodbe. Ovo svojstvo razlikuje otporne sorte poljoprivrednih kultura. Blage i kratkotrajne promjene čimbenika okoliša u pravilu ne dovode do značajnijih poremećaja u fiziološkim funkcijama biljaka, što je posljedica njihove sposobnosti održavanja relativno stabilnog stanja u promjenjivim uvjetima okoliša, odnosno održavanja homeostaze. Međutim, oštri i dugotrajni udari dovode do poremećaja mnogih funkcija biljke, a često i do njezine smrti.

Pod utjecajem nepovoljnih uvjeta, smanjenje fizioloških procesa i funkcija može doseći kritične razine koje ne osiguravaju provedbu genetskog programa ontogeneze, narušavaju se energetski metabolizam, regulacijski sustavi, metabolizam bjelančevina i druge vitalne funkcije biljnog organizma. Kada je biljka izložena nepovoljnim čimbenicima (stresorima), u njoj nastaje stresno stanje, odstupanje od norme – stres. Stres je opća nespecifična adaptivna reakcija tijela na djelovanje bilo kojih štetnih čimbenika. Tri su glavne skupine čimbenika koji uzrokuju stres u biljkama: fizički - nedovoljna ili prekomjerna vlažnost zraka, svjetlost, temperatura, radioaktivno zračenje, mehanički stres; kemijski - soli, plinovi, ksenobiotici (herbicidi, insekticidi, fungicidi, industrijski otpad itd.); biološki - oštećenja od patogena ili štetnika, natjecanje s drugim biljkama, utjecaj životinja, cvatnja, dozrijevanje plodova.

Reakcije na nepovoljne okolišne čimbenike samo su pod određenim uvjetima štetne za žive organizme, a u većini slučajeva imaju adaptivnu vrijednost. Stoga je ove odgovore Selye nazvao "općim adaptacijskim sindromom". U kasnijim radovima koristio je pojmove "stres" i "opći adaptacijski sindrom" kao sinonime.

Prilagodba- ovo je genetski uvjetovan proces formiranja zaštitnih sustava koji osiguravaju povećanje stabilnosti i tijek ontogeneze u nepovoljnim uvjetima za to.

Prilagodba je jedan od najvažnijih mehanizama koji povećava stabilnost biološkog sustava, pa tako i biljnog organizma, u promijenjenim uvjetima postojanja. Što je organizam bolje prilagođen nekom faktoru, to je otporniji na njegove fluktuacije.

Genotipski određena sposobnost organizma da mijenja metabolizam u određenim granicama, ovisno o djelovanju vanjske sredine, naziva se brzina reakcije. Kontrolira ga genotip i karakterističan je za sve žive organizme. Većina modifikacija koje se događaju u granicama norme reakcije imaju adaptivni značaj. Odgovaraju promjenama staništa i osiguravaju bolji opstanak biljaka u promjenjivim uvjetima okoliša. U tom smislu, takve su modifikacije od evolucijske važnosti. Termin "brzina reakcije" uveo je V.L. Johansen (1909).

Što je veća sposobnost vrste ili sorte da se modificira u skladu s okolišem, to je veća brzina njezine reakcije i veća sposobnost prilagodbe. Ovo svojstvo razlikuje otporne sorte poljoprivrednih kultura. U pravilu, male i kratkotrajne promjene čimbenika okoliša ne dovode do značajnih kršenja fizioloških funkcija biljaka. To je zbog njihove sposobnosti održavanja relativne dinamičke ravnoteže unutarnjeg okoliša i stabilnosti osnovnih fizioloških funkcija u promjenjivom vanjskom okruženju. Istodobno, oštri i dugotrajni udari dovode do poremećaja mnogih funkcija biljke, a često i do njezine smrti.

Adaptacija uključuje sve procese i prilagodbe (anatomske, morfološke, fiziološke, bihevioralne itd.) koji povećavaju stabilnost i doprinose opstanku vrste.

1.Anatomske i morfološke prilagodbe. Kod nekih predstavnika kserofita duljina korijenskog sustava doseže nekoliko desetaka metara, što omogućuje biljci da koristi podzemnu vodu i ne doživi nedostatak vlage u uvjetima tla i atmosferske suše. Kod ostalih kserofita, prisutnost debele kutikule, pubescencija listova i transformacija lišća u bodlje smanjuju gubitak vode, što je vrlo važno u uvjetima nedostatka vlage.

Zapaljene dlake i bodlje štite biljke od toga da ih životinje pojedu.

Stabla u tundri ili na visokim planinskim visinama izgledaju poput zdepastog puzavog grmlja, zimi su prekrivena snijegom, koji ih štiti od jakih mrazova.

U planinskim predjelima s velikim dnevnim temperaturnim kolebanjima, biljke često imaju oblik spljoštenih jastuka s gusto raspoređenim brojnim stabljikama. To vam omogućuje zadržavanje vlage unutar jastuka i relativno ujednačenu temperaturu tijekom dana.

Kod močvarnog i vodenog bilja nastaje poseban zračni parenhim (aerenhim) koji je rezervoar zraka i olakšava disanje biljnih dijelova uronjenih u vodu.

2. Fiziološke i biokemijske prilagodbe. U sukulentima, prilagodba za uzgoj u pustinjskim i polupustinjskim uvjetima je asimilacija CO 2 tijekom fotosinteze duž CAM puta. Ove biljke imaju puči zatvorene tijekom dana. Tako postrojenje čuva unutarnje zalihe vode od isparavanja. U pustinjama je voda glavni čimbenik koji ograničava rast biljaka. Stoma se otvara noću i u to vrijeme CO 2 ulazi u fotosintetska tkiva. Naknadno uključivanje CO2 u fotosintetski ciklus događa se danju već sa zatvorenim puči.

Fiziološke i biokemijske prilagodbe uključuju mogućnost otvaranja i zatvaranja stomata, ovisno o vanjskim uvjetima. Sinteza u stanicama apscizinske kiseline, prolina, zaštitnih proteina, fitoaleksina, fitoncida, povećanje aktivnosti enzima koji suzbijaju oksidativnu razgradnju organskih tvari, nakupljanje šećera u stanicama i niz drugih promjena u metabolizmu doprinose povećanje otpornosti biljaka na nepovoljne uvjete okoline.

Istu biokemijsku reakciju može provesti nekoliko molekularnih oblika istog enzima (izoenzima), dok svaka izoforma pokazuje katalitičku aktivnost u relativno uskom rasponu nekih parametara okoliša, kao što je temperatura. Prisutnost brojnih izoenzima omogućuje biljci da provede reakciju u mnogo širem rasponu temperatura, u usporedbi sa svakim pojedinim izoenzima. To omogućuje biljci da uspješno obavlja vitalne funkcije u promjenjivim temperaturnim uvjetima.

3. Adaptacije ponašanja, odnosno izbjegavanje štetnog čimbenika. Primjer su efemera i efemeroidi (mak, zvijezda, krokusi, tulipani, snježne kapljice). Oni prolaze kroz cijeli ciklus svog razvoja u proljeće 1,5-2 mjeseca, čak i prije početka vrućine i suše. Tako nekako odlaze, odnosno izbjegavaju pasti pod utjecaj stresora. Na sličan način ranozrele sorte poljoprivrednih kultura tvore usjev prije pojave nepovoljnih sezonskih događaja: kolovoške magle, kiše, mrazeva. Stoga je odabir mnogih poljoprivrednih kultura usmjeren na stvaranje ranih zrelih sorti. Višegodišnje biljke prezimljuju kao rizomi i lukovice u tlu pod snijegom, što ih štiti od smrzavanja.

Prilagodba biljaka na nepovoljne čimbenike provodi se istovremeno na više razina regulacije - od jedne stanice do fitocenoze. Što je viši nivo organizacije (stanica, organizam, populacija), to je veći broj mehanizama koji su istovremeno uključeni u prilagodbu biljaka na stres.

Regulacija metaboličkih i adaptivnih procesa unutar stanice provodi se uz pomoć sustava: metaboličkih (enzimskih); genetski; membrana. Ovi sustavi su usko povezani. Dakle, svojstva membrana ovise o aktivnosti gena, a diferencijalna aktivnost samih gena je pod kontrolom membrana. Sinteza enzima i njihova aktivnost kontroliraju se na genetskoj razini, a istovremeno enzimi reguliraju metabolizam nukleinskih kiselina u stanici.

Na razini organizma staničnim mehanizmima prilagodbe dodaju se novi, koji odražavaju interakciju organa. U nepovoljnim uvjetima biljke stvaraju i zadržavaju toliki broj plodnih elemenata koji su u dovoljnim količinama opskrbljeni potrebnim tvarima za formiranje punopravnog sjemena. Na primjer, u cvatovima kultiviranih žitarica i u krošnjama voćaka, u nepovoljnim uvjetima može otpasti više od polovice položenih jajnika. Takve promjene temelje se na kompetitivnim odnosima između organa za fiziološki aktivne i hranjive tvari.

U uvjetima stresa, procesi starenja i opadanja donjeg lišća naglo se ubrzavaju. Istodobno, tvari potrebne za biljke prelaze iz njih u mlade organe, odgovarajući na strategiju preživljavanja organizma. Zahvaljujući recikliranju hranjivih tvari iz donjih listova, oni mlađi, gornji listovi, ostaju održivi.

Postoje mehanizmi regeneracije izgubljenih organa. Na primjer, površina rane je prekrivena sekundarnim integumentarnim tkivom (periderm rane), rana na deblu ili grani je zacijeljena uljevima (kalusima). Gubitkom vršnog izbojka u biljkama se bude uspavani pupoljci i intenzivno se razvijaju bočni izbojci. Proljetna obnova lišća umjesto otpalog u jesen također je primjer prirodne regeneracije organa. Regeneracija kao biološki uređaj koji osigurava vegetativnu reprodukciju biljaka segmentima korijena, rizoma, steljke, stabljike i lisnih reznica, izoliranih stanica, pojedinačnih protoplasta, od velike je praktične važnosti za biljnu proizvodnju, voćarstvo, šumarstvo, ukrasno vrtlarstvo itd.

Hormonski sustav također je uključen u procese zaštite i prilagodbe na biljnoj razini. Na primjer, pod utjecajem nepovoljnih uvjeta u biljci, naglo se povećava sadržaj inhibitora rasta: etilena i apscisne kiseline. Smanjuju metabolizam, inhibiraju procese rasta, ubrzavaju starenje, opadanje organa i prijelaz biljke u stanje mirovanja. Inhibicija funkcionalne aktivnosti pod stresom pod utjecajem inhibitora rasta karakteristična je reakcija za biljke. Istodobno se smanjuje sadržaj stimulansa rasta u tkivima: citokinina, auksina i giberelina.

Na razina stanovništva dodaje se selekcija, što dovodi do pojave prilagođenijih organizama. Mogućnost selekcije određena je postojanjem unutarpopulacijske varijabilnosti otpornosti biljaka na različite čimbenike okoliša. Primjer unutarpopulacijske varijabilnosti otpornosti može biti neprijatan izgled presadnica na slanom tlu i povećanje varijacije u vremenu klijanja s povećanjem djelovanja stresora.

Vrsta u suvremenom pogledu sastoji se od velikog broja biotipova - manjih ekoloških jedinica, genetski identičnih, ali pokazuju različitu otpornost na čimbenike okoliša. U različitim uvjetima nisu svi biotipovi jednako vitalni, a kao rezultat natjecanja ostaju samo oni od njih koji najbolje zadovoljavaju zadane uvjete. Odnosno, otpornost populacije (varitete) na određeni čimbenik određena je otporom organizama koji čine populaciju. Otporne sorte u svom sastavu imaju niz biotipova koji pružaju dobru produktivnost čak i u nepovoljnim uvjetima.

Istodobno, u procesu dugotrajnog uzgoja, sastav i omjer biotipova u populaciji se mijenja u sortama, što utječe na produktivnost i kvalitetu sorte, često ne na bolje.

Dakle, adaptacija uključuje sve procese i prilagodbe kojima se povećava otpornost biljaka na nepovoljne uvjete okoliša (anatomske, morfološke, fiziološke, biokemijske, bihevioralne, populacijske itd.)

Ali za odabir najučinkovitijeg načina prilagodbe, glavna stvar je vrijeme tijekom kojeg se tijelo mora prilagoditi novim uvjetima.

Uz iznenadno djelovanje ekstremnog čimbenika, reakcija se ne može odgoditi, ona mora uslijediti odmah kako bi se isključila nepovratna šteta na biljci. Uz dugotrajne utjecaje male sile, adaptivna prestrojavanja se javljaju postupno, dok se izbor mogućih strategija povećava.

U tom smislu, postoje tri glavne strategije prilagodbe: evolucijski, ontogenetski i hitno. Zadaća strategije je učinkovito korištenje raspoloživih resursa za postizanje glavnog cilja – opstanak organizma pod stresom. Strategija prilagodbe usmjerena je na održavanje strukturnog integriteta vitalnih makromolekula i funkcionalne aktivnosti staničnih struktura, održavanje sustava regulacije vitalne aktivnosti i opskrbu biljaka energijom.

Evolucijske ili filogenetske prilagodbe(filogenija – razvoj biološke vrste u vremenu) – to su prilagodbe koje nastaju tijekom evolucijskog procesa na temelju genetskih mutacija, selekcije i nasljeđuju se. Oni su najpouzdaniji za preživljavanje biljaka.

Svaka vrsta biljaka u procesu evolucije razvila je određene potrebe za uvjetima postojanja i prilagodljivosti ekološkoj niši koju zauzima, stabilnom prilagodbom organizma na okoliš. Dugotrajnim djelovanjem relevantnih uvjeta nastali su otpornost na vlagu i hladovinu, otpornost na toplinu, hladnoću i druge ekološke značajke pojedinih biljnih vrsta. Tako su biljke koje vole toplinu i biljke kratkog dana karakteristične za južne geografske širine, manje zahtjevne za toplinom i biljke dugog dana karakteristične su za sjeverne zemljopisne širine. Poznate su brojne evolucijske prilagodbe biljaka kserofita na sušu: ekonomično korištenje vode, duboko usađeni korijenski sustav, opadanje lišća i prijelaz u stanje mirovanja i druge prilagodbe.

U tom smislu sorte poljoprivrednih biljaka pokazuju otpornost upravo na one okolišne čimbenike protiv kojih se vrši uzgoj i selekcija proizvodnih oblika. Ako se selekcija odvija u nizu uzastopnih generacija u pozadini stalnog utjecaja nekog nepovoljnog čimbenika, tada se otpornost sorte na njega može značajno povećati. Prirodno je da su sorte koje uzgaja Istraživački institut za poljoprivredu Jugoistoka (Saratov) otpornije na sušu od sorti stvorenih u uzgojnim centrima moskovske regije. Isto tako, u ekološkim zonama s nepovoljnim zemljišno-klimatskim uvjetima formirane su otporne lokalne biljne sorte, a endemične biljne vrste otporne su na stresor koji je izražen u njihovom staništu.

Karakterizacija otpornosti sorti jare pšenice iz zbirke Sveruskog instituta za biljnu industriju (Semenov i sur., 2005.)

Raznolikost	Podrijetlo	Održivost
Enita	Moskovska regija	Srednje otporan na sušu
Saratovska 29	Saratovska regija	otporan na sušu
Kometa	Sverdlovsk regija.	otporan na sušu
Karazino	Brazil	otporan na kiseline
Uvod	Brazil	otporan na kiseline
Kolonias	Brazil	otporan na kiseline
Thrintani	Brazil	otporan na kiseline
PPG-56	Kazahstan	otporan na sol
Osh	Kirgistan	otporan na sol
Surkhak 5688	Tadžikistan	otporan na sol
Messel	Norveška	Otporan na sol

U prirodnom okruženju uvjeti okoliša se obično vrlo brzo mijenjaju, a vrijeme tijekom kojeg faktor stresa dosegne štetnu razinu nije dovoljno za formiranje evolucijskih prilagodbi. U tim slučajevima biljke koriste ne trajne, već stresorom inducirane obrambene mehanizme, čije je stvaranje genetski predodređeno (determinirano).

Ontogenetske (fenotipske) prilagodbe nisu povezani s genetskim mutacijama i nisu naslijeđeni. Formiranje takvih prilagodbi zahtijeva relativno dugo vremena pa se nazivaju dugotrajnim prilagodbama. Jedan od tih mehanizama je sposobnost brojnih biljaka da formiraju put fotosinteze tipa CAM koji štedi vodu u uvjetima nedostatka vode uzrokovanog sušom, salinitetom, niskim temperaturama i drugim stresorima.

Ova prilagodba povezana je s indukcijom ekspresije gena fosfoenolpiruvat karboksilaze, koji je u normalnim uvjetima neaktivan, i gena drugih enzima CAM puta unosa CO2, s biosintezom osmolita (prolina), uz aktivaciju antioksidansa. sustava, te s promjenama u dnevnim ritmovima stomatalnih pokreta. Sve to dovodi do vrlo ekonomične potrošnje vode.

U ratarskim usjevima, na primjer, u kukuruzu, u normalnim uvjetima uzgoja nema aerenhima. Ali u uvjetima poplave i nedostatka kisika u tkivima u korijenu, neke od stanica primarnog korteksa korijena i stabljike umiru (apoptoza, ili programirana stanična smrt). Na njihovom mjestu formiraju se šupljine kroz koje se kisik prenosi iz zračnog dijela biljke do korijenskog sustava. Signal za smrt stanice je sinteza etilena.

Hitna adaptacija javlja se s brzim i intenzivnim promjenama životnih uvjeta. Temelji se na formiranju i funkcioniranju sustava za zaštitu od udara. Sustavi obrane od šoka uključuju, na primjer, sustav proteina toplinskog šoka, koji nastaje kao odgovor na brzo povećanje temperature. Ovi mehanizmi osiguravaju kratkoročne uvjete preživljavanja pod djelovanjem štetnog čimbenika i na taj način stvaraju preduvjete za stvaranje pouzdanijih dugotrajnih specijaliziranih mehanizama prilagodbe. Primjer specijaliziranih mehanizama prilagodbe je novo stvaranje proteina antifriza pri niskim temperaturama ili sinteza šećera tijekom prezimljavanja ozimih usjeva. Istodobno, ako štetni učinak faktora premašuje zaštitne i reparativne sposobnosti tijela, tada se smrt neizbježno javlja. U tom slučaju organizam umire u fazi hitne ili u fazi specijalizirane prilagodbe, ovisno o intenzitetu i trajanju ekstremnog čimbenika.

Razlikovati specifično i nespecifično (općenito) reakcije biljaka na stresore.

Nespecifične reakcije ne ovise o prirodi djelatnog faktora. Isti su pod djelovanjem visokih i niskih temperatura, manjkom ili viškom vlage, visokim koncentracijama soli u tlu ili štetnih plinova u zraku. U svim slučajevima povećava se propusnost membrana u biljnim stanicama, remeti se disanje, povećava se hidrolitička razgradnja tvari, povećava se sinteza etilena i apscizinske kiseline, inhibira se dioba i produljenje stanica.

Tablica prikazuje kompleks nespecifičnih promjena koje nastaju u biljkama pod utjecajem različitih čimbenika okoliša.

Promjene fizioloških parametara u biljkama pod utjecajem stresnih uvjeta (prema G.V., Udovenko, 1995.)

Mogućnosti	Priroda promjene parametara pod uvjetima
	suše	slanost	visoka temperatura	niska temperatura
Koncentracija iona u tkivima	rastući	rastući	rastući	rastući
Aktivnost vode u stanici	Padati	Padati	Padati	Padati
Osmotski potencijal stanice	rastući	rastući	rastući	rastući
Kapacitet zadržavanja vode	rastući	rastući	rastući	—
Nestašica vode	rastući	rastući	rastući	—
Permeabilnost protoplazme	rastući	rastući	rastući	—
Stopa transpiracije	Padati	Padati	rastući	Padati
Učinkovitost transpiracije	Padati	Padati	Padati	Padati
Energetska učinkovitost disanja	Padati	Padati	Padati	—
Intenzitet disanja	rastući	rastući	rastući	—
Fotofosforilacija	Smanjuje se	Smanjuje se	—	Smanjuje se
Stabilizacija nuklearne DNK	rastući	rastući	rastući	rastući
Funkcionalna aktivnost DNK	Smanjuje se	Smanjuje se	Smanjuje se	Smanjuje se
Koncentracija prolina	rastući	rastući	rastući	—
Sadržaj bjelančevina topivih u vodi	rastući	rastući	rastući	rastući
Sintetičke reakcije	Potisnuto	Potisnuto	Potisnuto	Potisnuto
Upijanje iona korijenjem	Potisnuto	Potisnuto	Potisnuto	Potisnuto
Prijevoz tvari	Depresivno	Depresivno	Depresivno	Depresivno
Koncentracija pigmenta	Padati	Padati	Padati	Padati
dijeljenje stanica	uspori	uspori	—	—
Istezanje stanica	Potisnuto	Potisnuto	—	—
Broj voćnih elemenata	Smanjena	Smanjena	Smanjena	Smanjena
Starenje organa	Ubrzano	Ubrzano	Ubrzano	—
biološka žetva	Smanjena ocjena	Smanjena ocjena	Smanjena ocjena	Smanjena ocjena

Na temelju podataka u tablici može se vidjeti da je otpornost biljaka na više čimbenika praćena jednosmjernim fiziološkim promjenama. To daje razlog za vjerovanje da povećanje otpornosti biljaka na jedan čimbenik može biti popraćeno povećanjem otpornosti na drugi. To je potvrđeno eksperimentima.

Eksperimenti na Institutu za fiziologiju bilja Ruske akademije znanosti (Vl. V. Kuznjecov i drugi) pokazali su da kratkotrajnu toplinsku obradu biljaka pamuka prati povećanje njihove otpornosti na naknadnu salinizaciju. A prilagodba biljaka na slanost dovodi do povećanja njihove otpornosti na visoke temperature. Toplotni šok povećava sposobnost biljaka da se prilagode kasnijoj suši i, obrnuto, u procesu suše raste otpornost tijela na visoke temperature. Kratkotrajno izlaganje visokim temperaturama povećava otpornost na teške metale i UV-B zračenje. Prethodna suša pogoduje opstanku biljaka u uvjetima slanosti ili hladnoće.

Proces povećanja otpornosti organizma na dani čimbenik okoliša kao rezultat prilagodbe na čimbenik drugačije prirode naziva se unakrsna prilagodba.

Za proučavanje općih (nespecifičnih) mehanizama rezistencije od velikog je interesa odgovor biljaka na čimbenike koji uzrokuju nedostatak vode u biljkama: salinitet, sušu, niske i visoke temperature i neke druge. Na razini cijelog organizma, sve biljke jednako reagiraju na nedostatak vode. Karakterizira ga inhibicija rasta izbojaka, pojačan rast korijenskog sustava, sinteza apscizinske kiseline i smanjenje vodljivosti stomata. Nakon nekog vremena, donji listovi brzo stare i opaža se njihova smrt. Sve ove reakcije imaju za cilj smanjenje potrošnje vode smanjenjem površine isparavanja, kao i povećanjem upijajuće aktivnosti korijena.

Specifične reakcije su reakcije na djelovanje bilo kojeg faktora stresa. Dakle, fitoaleksini (tvari s antibiotskim svojstvima) sintetiziraju se u biljkama kao odgovor na kontakt s patogenima (patogenima).

Specifičnost ili nespecifičnost odgovora podrazumijeva, s jedne strane, odnos biljke prema različitim stresorima, a s druge strane karakteristične reakcije biljaka različitih vrsta i sorti na isti stresor.

Manifestacija specifičnih i nespecifičnih odgovora biljaka ovisi o jačini stresa i brzini njegovog razvoja. Specifični odgovori javljaju se češće ako se stres sporo razvija, a tijelo se ima vremena obnoviti i prilagoditi mu. Nespecifične reakcije obično se javljaju uz kraće i jače djelovanje stresora. Djelovanje nespecifičnih (općih) mehanizama otpora omogućuje biljci izbjegavanje velikih energetskih troškova za formiranje specijaliziranih (specifičnih) mehanizama prilagodbe kao odgovor na svako odstupanje od norme u njihovim životnim uvjetima.

Otpornost biljaka na stres ovisi o fazi ontogeneze. Najstabilnije biljke i biljni organi u stanju mirovanja: u obliku sjemena, lukovica; drvenaste trajnice - u stanju dubokog mirovanja nakon opadanja listova. Biljke su najosjetljivije u mladoj dobi, jer se u stresnim uvjetima ponajprije oštećuju procesi rasta. Drugo kritično razdoblje je razdoblje formiranja spolnih stanica i oplodnje. Učinak stresa u tom razdoblju dovodi do smanjenja reproduktivne funkcije biljaka i smanjenja prinosa.

Ako se stresni uvjeti ponavljaju i imaju niski intenzitet, onda doprinose otvrdnjavanju biljaka. To je osnova za metode za povećanje otpornosti na niske temperature, toplinu, salinitet i povećan sadržaj štetnih plinova u zraku.

Pouzdanost biljnog organizma određena je njegovom sposobnošću da spriječi ili otkloni kvarove na različitim razinama biološke organizacije: molekularnoj, substaničnoj, staničnoj, tkivnoj, organskoj, organskoj i populacijskoj.

Kako bi se spriječili poremećaji u životu biljaka pod utjecajem nepovoljnih čimbenika, načela redundancija, heterogenost funkcionalno ekvivalentnih komponenti, sustavi za popravak izgubljenih struktura.

Redundantnost struktura i funkcionalnosti jedan je od glavnih načina osiguravanja pouzdanosti sustava. Redundancija i redundancija imaju višestruke manifestacije. Na substaničnoj razini, rezerviranje i umnožavanje genetskog materijala doprinose povećanju pouzdanosti biljnog organizma. To osigurava, na primjer, dvostruka spirala DNK, povećanjem ploidnosti. Pouzdanost funkcioniranja biljnog organizma u promjenjivim uvjetima podupire i prisutnost različitih molekula RNA glasnika i stvaranje heterogenih polipeptida. To uključuje izoenzime koji kataliziraju istu reakciju, ali se razlikuju po svojim fizikalno-kemijskim svojstvima i stabilnosti molekularne strukture u promjenjivim uvjetima okoline.

Na staničnoj razini primjer redundancije je višak staničnih organela. Tako je utvrđeno da je dio raspoloživih kloroplasta dovoljan da biljci osigura produkte fotosinteze. Preostali kloroplasti, takoreći, ostaju u rezervi. Isto vrijedi i za ukupni sadržaj klorofila. Suvišnost se također očituje u velikoj akumulaciji prekursora za biosintezu mnogih spojeva.

Na razini organizma, princip redundancije se izražava u formiranju i polaganju u različito vrijeme više izdanaka, cvjetova, klasića nego što je potrebno za smjenu generacija, u ogromnoj količini peludi, sjemenki, sjemenki.

Na populacijskoj razini princip redundancije očituje se u velikom broju jedinki koje se razlikuju po otpornosti na pojedini faktor stresa.

Sustavi popravka također rade na različitim razinama - molekularnoj, staničnoj, organizmskoj, populacijskoj i biocenotičkoj. Reparativni procesi idu uz utrošak energije i plastičnih tvari, stoga je reparacija moguća samo ako se održava dovoljna brzina metabolizma. Ako metabolizam prestane, prestaje i reparacija. U ekstremnim uvjetima vanjskog okruženja očuvanje disanja je posebno važno, jer upravo disanje daje energiju za reparacijske procese.

Redukcijska sposobnost stanica prilagođenih organizama određena je otpornošću njihovih proteina na denaturaciju, odnosno stabilnošću veza koje određuju sekundarnu, tercijarnu i kvartarnu strukturu proteina. Primjerice, otpornost zrelog sjemena na visoke temperature obično se povezuje s činjenicom da nakon dehidracije njihovi proteini postaju otporni na denaturaciju.

Glavni izvor energetskog materijala kao supstrata za disanje je fotosinteza, stoga opskrba energijom stanice i povezani procesi reparacije ovise o stabilnosti i sposobnosti fotosintetskog aparata da se oporavi od oštećenja. Za održavanje fotosinteze u ekstremnim uvjetima u biljkama, aktivira se sinteza komponenti tilakoidne membrane, inhibira se oksidacija lipida, a ultrastruktura plastida se obnavlja.

Na razini organizma primjer regeneracije je razvoj zamjenskih izdanaka, buđenje uspavanih pupova kada su točke rasta oštećene.

Ako pronađete pogrešku, označite dio teksta i kliknite Ctrl+Enter.

(prema N. Green i sur., 1993.)

Prilagodba	Primjeri
Smanjenje gubitka vode
Listovi pretvoreni u iglice ili bodlje Potopljeni puči Listovi smotani u cilindar Debela voštana kutikula Debela stabljika s velikim omjerom volumena i površine Dlakasto lišće Opadanje lišća tijekom suše Stomati se otvaraju noću, a zatvaraju danju kiseline Izdužena Henleova petlja u bubrezi Tkiva su otporna na visoke temperature zbog smanjenog znojenja ili transpiracije Životinje se skrivaju u jazbinama Rupe za disanje su prekrivene zaliscima	Cactaceae, Euphorbiaceae (spurge), crnogorice Pinus, Ammophila Ammophila Listovi većine kserofita, kukci Cactaceae, Euphorbiaceae ("sukulenti") Mnoge alpske biljke Fouguieria splendens Crassulaceae (crassulaceae)crassula neke biljke Cracsulaceae (crassula)-4 may republic In. Pustinjski sisavci, npr. deva, pustinjski štakor Mnogo pustinjskih biljaka, deva Mnogi mali pustinjski sisavci, npr. pustinjski štakor Mnogi insekti
Povećajte apsorpciju vode
Opsežan plitki korijenski sustav i duboko prodorno korijenje Dugo korijenje Kopanje prolaza do vode	Neke vrste Cactaceae kao što su Opuntia i Euphorbiaceae Mnoge alpske biljke kao što je rumun (Leontopodium alpinum) Termiti
skladište vode
U mukoznim stanicama i u staničnim stijenkama U specijaliziranom mjehuru U obliku masti (voda je produkt oksidacije)	Cactaceae i Euphorbiaceae Pustinjska žaba Pustinjski štakor
Fiziološka otpornost na gubitak vode
Vidljiva dehidracija ostaje održiva Gubitak značajnog udjela tjelesne težine i brzi oporavak s dostupnom vodom	Neke epifitske paprati i mahovine, mnoge briofite i lišajevi, šaš Carex physoides Lumbricus terrestris (gubi do 70% mase), deva (gubi do 30%)

Kraj stola 4.9

Kombinirano djelovanje temperature

I vlažnost

Razmatranje pojedinih okolišnih čimbenika nije krajnji cilj ekoloških istraživanja, već način pristupa složenim ekološkim problemima, dati komparativnu ocjenu važnosti različitih čimbenika koji zajedno djeluju u stvarnim ekosustavima.

Temperatura i vlažnost vodeći su klimatski čimbenici i usko su međusobno povezani (slika 4.19).

Riža. 4.19. Utjecaj temperature na relativnu vlažnost

zrak (prema B. Nebelu, 1993.)

Uz konstantnu količinu vode u zraku, relativna vlažnost raste kako temperatura pada. Ako se zrak ohladi ispod svoje točke zasićenja vodom (100%), dolazi do kondenzacije i padavina. Kada se zagrije, njegova relativna vlažnost opada. Kombinacija temperature i vlage često igra odlučujuću ulogu u distribuciji vegetacije i životinja. Interakcija temperature i vlage ovisi ne samo o relativnoj, već i o njihovoj apsolutnoj vrijednosti. Na primjer, temperatura ima izraženiji učinak na organizme u uvjetima vlažnosti blizu kritične, odnosno ako je vlažnost vrlo visoka ili vrlo niska. Vlažnost također igra važniju ulogu pri temperaturama blizu ekstrema. Dakle, iste vrste organizama u različitim geografskim područjima preferiraju različita staništa. Da, od strane pred-pravilo, ustanovio V. V. Alekhin (1951) za vegetaciju, rasprostranjene vrste na jugu rastu na sjevernim padinama, a na sjeveru se nalaze samo na južnim (sl. 4.20).

Riža. 4.20. Shema pravila anticipacije (prema V.V. Aljehinu, 1951.):

1 - sjeverne vrste koje žive na visoravni, na jugu prolazeći do padina sjeverne ekspozicije i u grede; 2 - južna vrsta, nalazi se na sjeveru na najtoplijim padinama južne ekspozicije

Načela otkrivena za životinje promjena staništa(G. Ya. Bei-Bienko, 1961) i načelo promjene razine(M. S. Gilyarov, 1970), gdje su mezofilne vrste u središtu raspona, na sjeveru biraju suša mjesta, a na jugu - vlažnija mjesta ili prelaze iz kopnenog načina života u podzemni, poput mnogih insekata fitofaga. Što se slabiji utjecaj klime očituje u specifičnim staništima koja vrsta bira, to je veća njezina sposobnost života u različitim klimatskim uvjetima. Vrsta bira kombinaciju čimbenika najprikladniju za svoju ekološku valenciju mijenjajući svoje stanište, te tako prevladava klimatske granice.

Odnos između temperature i vlažnosti dobro se odražava u klimatskim dijagramima sastavljenim prema Walther-Gossen metoda, na kojoj se u određenoj skali uspoređuje godišnji hod temperature zraka s hodom oborina (slika 4.21).

Riža. 4.21. Klimatski dijagram prema Walter-Gossenu za Odesu

(prema G. Walteru, 1968.):

a - visina iznad razine mora; b - broj godina promatranja temperature (prva znamenka) i oborina (druga znamenka); c - prosječna godišnja temperatura; d - prosječna godišnja količina oborina u mm d - prosječni dnevni minimum najhladnijeg mjeseca; e je apsolutni minimum; w - prosječni dnevni maksimum najtoplijeg mjeseca; h - apsolutni maksimum; i - krivulja prosječnih mjesečnih temperatura; k - krivulja prosječne mjesečne količine oborina (omjer 10°=20 mm); l - isto (omjer 10°=30 mm); m - suho razdoblje; n - polusušno razdoblje; o - vlažna sezona; n - mjeseci sa prosječnom dnevnom minimalnom temperaturom ispod 0°C; p - mjeseci s apsolutnom minimalnom temperaturom ispod 0°C, c - razdoblje bez mraza. Na apscisi - mjeseci

Klimatski dijagrami se mogu graditi za pojedine godine, a slaganjem uzastopno i kontinuirano jedan za drugim možete dobiti klimatogram. Ekstremno sušne ili ekstremno hladne godine lako se prate na klimatogramima, što je vrlo korisno za određivanje prikladnosti kombinacija temperature i vlage u područjima gdje se očekuje unošenje biljaka ili divljači.

Atmosfera

Kao što je ranije navedeno, naš planet Zemlja razlikuje se od drugih planeta po prisutnosti zračne ljuske, atmosfere, atmosferskog zraka. Atmosferski zrak je mješavina raznih plinova. Sadrži 78,08% dušika, 20,9% kisika, 0,93% argona, 0,03% ugljičnog dioksida, ostalih plinova (helij, metan, neon, ksenon, radon itd.) oko 0,01%.

Važnost atmosferskog zraka za žive organizme je ogromna i raznolika. Izvor je kisika za disanje i ugljičnog dioksida za fotosintezu. Štiti žive organizme od štetnog kozmičkog zračenja, pomaže u očuvanju topline na Zemlji.

Atmosfera je važan dio ekosfere, s kojom je povezana biogeokemijskim ciklusima, uključujući i plinovite komponente. To su ciklusi ugljika, dušika, kisika i vode. Fizička svojstva atmosfere također su od velike važnosti. Dakle, zrak pruža samo mali otpor kretanju i ne može poslužiti kao potpora kopnenim organizmima, što je izravno utjecalo na njihovu strukturu. U isto vrijeme, neke skupine životinja počele su koristiti let kao prijevozno sredstvo. Posebno treba napomenuti da u atmosferi postoji stalna cirkulacija zračnih masa čiju energiju opskrbljuje Sunce (slika 4.22).

Riža. 4.22. Pojednostavljena shema opće cirkulacije

zračne mase atmosfere:

1 - topli zrak; 2 - ohlađeni zrak; 3 - zone visokog tlaka; CE - pasati; SD - dominantni jugozapadni vjetar; GH - polarni sjeveroistočni vjetrovi

Rezultat cirkulacije je preraspodjela vodene pare, jer ih atmosfera hvata na jednom mjestu (gdje voda isparava), prenosi i odaje na drugo mjesto (gdje padaju oborine). Ako plinovi uđu u atmosferu, uključujući onečišćujuće tvari, kao što je sumporov dioksid u industrijskim područjima, tada će ih atmosferski cirkulacijski sustav preraspodijeliti i oni će ispasti na drugim mjestima, otopljeni u kišnici (slika 4.23).

Vjetar u interakciji s drugim čimbenicima okoliša može utjecati na razvoj vegetacije, prvenstveno drveća koje raste na otvorenim površinama. To obično rezultira usporavanjem rasta i naginjanjem prema vjetru.

Vjetar ima važnu ulogu u širenju spora, sjemena i sl., proširujući mogućnosti za širenje nepokretnih organizama – biljaka, gljiva i nekih bakterija. Vjetar također može utjecati na migraciju letećih životinja.

Riža. 4.23. Hidrološki ciklus i skladištenje vode

(prema E. A. Kriksunov et al., 1995.)

Još jedna značajka atmosfere je njezin tlak, koji opada s visinom. Evolucija živih organizama na našem planetu odvijala se pri atmosferskom tlaku od 760 mm Hg na razini mora i smatra se "normalnim". S povećanjem visine, na primjer, kada se ljudi penju na planine, može doći do stanja zbog nedovoljne zasićenosti krvi kisikom. hipoksija ili anoksija. Nastaje zbog činjenice da s povećanjem nadmorske visine, parcijalni tlak kisika, kao i drugih plinova sadržanih u atmosferskom zraku, pada. Na nadmorskoj visini od 5450 m atmosferski tlak je upola manji od razine mora. I premda zrak ovdje sadrži isti postotak kisika, njegova koncentracija po jedinici volumena je upola manja.

U biljkama u tim uvjetima dolazi do povećanja transpiracije, što je zahtijevalo razvoj prilagodbi za očuvanje vode, kao, na primjer, u mnogim alpskim biljkama.

Topografija

Topografija(reljef) odnosi se na orografske čimbenike i usko je povezan s drugim abiotičkim čimbenicima, iako ne pripadaju takvim izravnim čimbenicima okoliša kao što su svjetlost, toplina, voda i tlo. Glavni topografski (orografski) faktor je visina. S visinom se smanjuju prosječne temperature, povećava dnevna temperaturna razlika, povećava se količina oborina, brzina vjetra i intenzitet zračenja, smanjuje se atmosferski tlak i koncentracija plina. Dakle, povećanje razine terena na svakih 100 m popraćeno je smanjenjem temperature zraka za oko 0,6 °C.

Ovisno o veličini oblika, topografija ili reljef dijeli se na nekoliko redova: makroreljef(planine, međuplaninske depresije, nizine), mezoreljef(brda, gudure, grebeni, vrtače, stepski "tanjurići" itd.) i mikroreljef(mala udubljenja, neravnine, uzvisine uz stabljike itd.), sve to utječe na biljke i životinje. Kao rezultat toga, vertikalno zoniranje postalo je uobičajeno (slika 4.24).

Riža. 4.24. Dijagram koji prikazuje korespondenciju između uzastopnih

vertikalne i horizontalne vegetacijske zone:

1 - tropska, zona (zona tropskih šuma); 2 - umjerena zona (zona listopadnih i crnogoričnih šuma); 3 - alpska zona (zona zeljaste vegetacije, mahovina i lišajeva); 4 - polarna zona (zona snijega i leda)

Planinski lanci mogu poslužiti kao klimatske barijere. Vlažan zrak se hladi dok se diže iznad planina, što uzrokuje velike količine oborina na vjetrovitim padinama.

Na zavjetrinoj strani planinskog lanca stvara se takozvana "kišna sjena", ovdje je zrak suši, pada manje oborina, stvaraju se pustinjski uvjeti, jer se zrak, spuštajući se, zagrijava i upija vlagu iz tla.

Utječe na žive organizme. Za većinu kralježnjaka gornja granica života je oko 6,0 km. Smanjenje tlaka s visinom podrazumijeva smanjenje opskrbe kisikom i dehidraciju životinja zbog povećanja brzine disanja. Nešto otporniji su člankonošci (prvonošci, grinje, pauci) koji se mogu naći na ledenjacima iznad granice vegetacije. Alpske biljke karakterizira čučanj rast. U svim visokoplaninskim predjelima zemaljske kugle prevladavaju nisko rasli puzavi grmovi i grmovi (sl. 4.25), jastučaste i rozetaste višegodišnje trave, busen i šaš, mahovine i lišajevi.

Riža. 4.25. Juniper Turkestan - na padinama grebena

Terekei-Alatau (prema I. G. Serebryakovu, 1955.):

A - drvoliki oblik (livadsko-šumski pojas, 2900 mnv); B - vilenjak (subalpski pojas, 3200 m nadmorske visine)

Karakteristično morfološko obilježje mnogih alpskih čučavih biljaka, poput grmova i patuljastih grmova, značajna je prevlast podzemne mase u odnosu na nadzemnu.

Nizak rast alpskih biljaka povezan je s prilagodbom na niske temperature i s oblikovnim učinkom zračenja, koje obiluje kratkovalnim dijelom spektra koji inhibira procese rasta. U anatomskoj građi alpskog bilja postoji niz značajki koje doprinose zaštiti od prekomjernog zračenja, povezane su s prirodom vodnog režima i metabolizmom u gorju: zadebljanje pokrovnog tkiva koje daje otpornost na jake vjetrove itd. Biljke koje žive na stijenama doživljavaju promjene prema kseromorfozi: smanjuju se veličine stanica i povećava gustoća tkiva, povećava se broj puca po jedinici površine lista, smanjuju se njihove veličine. Kod vrsta koje žive u blizini otopljene vode ili drugih izvora vlage, listovi su veći, a kseromorfne značajke su manje izražene.

Niske temperature i jaka svjetlost potiču stvaranje velikih količina antocijana, pa stoga duboki, bogati tonovi boje cvjetova. Kombinacija malog lišća s malim rastom i velikih cvjetova jarkih boja karakteristična je značajka mnogih alpskih biljaka.

Karakteristično obilježje fiziologije i biokemije visokoplaninskih biljaka je povećanje intenziteta redoks procesa, povećanje aktivnosti enzima koji su u njima uključeni (katalaza, peroksidaza itd.), te niži temperaturni optimali za njihov rad. nego u nizinskim biljkama.

Disanje alpskih biljaka otporno je na štetne učinke, u pravilu se opaža povećanje disanja, a time i povećanje energije koja se oslobađa tijekom razgradnje složenih spojeva. Prema suvremenim konceptima, to je jedan od fizioloških temelja prilagodbe biljaka ekstremnim uvjetima.

Prilikom penjanja u planine mijenja se i sezonski razvoj biljaka. Dakle, u proljeće, penjući se na planine, može se vidjeti razvoj iste vrste u sljedećem slijedu: u niskoplaninskoj zoni - cvjetanje, u prosjeku - pupanje, čak i više - početak vegetacije, i, konačno, tek izgled nakon što se snijeg otopi. U jesen, prilikom penjanja u planine, uočavamo ubrzani početak jesenskih fenofaza: bojanje lišća, opadanje lišća i odumiranje nadzemnih dijelova. Jasno je smanjenje vegetacijskog razdoblja kod biljaka.

Uz nadmorsku visinu, ekspozicija i strmina padina od velike su važnosti za žive organizme.

Na sjevernoj hemisferi planinske padine okrenute prema jugu dobivaju više sunčeve svjetlosti, intenzitet svjetlosti i temperatura su ovdje viši nego na dnu doline i na padinama sjeverne ekspozicije. Na južnoj hemisferi situacija je obrnuta. To ima upečatljiv učinak kako na prirodnu vegetaciju, tako i na zemljište koje koristi čovjek. Na primjer, široke pukotine između stijena iznad Dunava u istočnoj Srbiji, zaštićene od vjetrova i koje su osjetile vlažni učinak rijeke, doprinijele su očuvanju mnogih rijetkih, reliktnih i endemičnih biljnih vrsta, među njima i "medvjeđeg lješnjaka" - Corylusa. colurna, orah - Juglans regia, jorgovan (divlji oblik) - Syringa vulgaris i drugi.

Strme padine karakteriziraju brza drenaža i erozija tla. Ovdje su tla obično tanka i suša, s kseromorfnom vegetacijom. S nagibom većim od 35 °, ne stvara se tlo, nema vegetacije, a stvara se škripac od rastresitog materijala.

Ostali fizički čimbenici

Ostali fizički čimbenici koji okružuju žive organizme na Zemlji uključuju uglavnom atmosferski elektricitet, vatra, buka, Zemljino magnetsko polje, ionizirajuće zračenje.

atmosferski elektricitet djeluje na žive organizme putem pražnjenja i ionizacije zraka. Na primjer, poznat je razorni učinak munje kada udari u velika stabla i životinje. Postoje određeni obrasci u učestalosti oštećenja od munje na raznim vrstama drveća. To je povezano i s oblikom krošnje i s električnim vodljivim svojstvima kore, na primjer, s brzinom njenog vlaženja. Po učestalosti udara groma na prvom mjestu su smreka i bor, zatim breza, a jasika se znatno rjeđe oštećuje. Grom uzrokuje mehanička oštećenja drveća (rascijepana debla, pukotine), gubitak velikih stabala, utječući na strukturu šumske sastojine, često uzrokujući požare. Oko 21% šumskih požara u Rusiji nastaje zbog grmljavine, tijekom grmljavine.

Uloga atmosferskih električnih pražnjenja je i u tome što za vrijeme grmljavine sintetiziraju dušikove okside iz atmosferskog dušika i kisika, koji s kišnicom ulaze u tlo i akumuliraju se u njemu od 4 do 10 kg godišnje po 1 hektaru u obliku nitrata. i dušične kiseline.

Učinak ionizacije zraka na ljude, životinje i biljke još nije dovoljno proučen. Istodobno, pouzdano je utvrđena izravna veza između dobrobiti osobe i prisutnosti lakih iona u zraku. Iznosi se mišljenje da ionizacija zraka služi materijalnoj sposobnosti nekih biljaka da "predviđaju vrijeme" (smanjenje fotosinteze i disanja, zatvaranje puca i prestanak transpiracije prije grmljavine mnogo prije pada atmosferskog tlaka). Eksperimentalno je dokazan učinak slabe struje na korijenski sustav nekih biljaka. Na primjer, u sadnicama smreke i bora fitomasa se povećava za 100-120%. Utvrđeno je da je djelovanjem usmjerenog električnog polja moguće regulirati brzinu kretanja tvari unutar stabla, a time i brzinu njegovog rasta.

Vatra u životu biljaka i životinja - prilično rijedak, ali vrlo učinkovit čimbenik. Požari, na primjer, u šumama, kao što je ranije navedeno, mogu nastati i prirodno od udara groma i krivnjom čovjeka, njegovih aktivnosti. Stoga se požar pripisuje i prirodnim okolišnim čimbenicima i antropogenim.

Ozbiljne posljedice nisu samo okrunjeni šumski požari, koji zahvataju čitavu šumsku sastojinu, već i podzemne površine, koji uništavaju prizemnu vegetaciju, šikaru, niže grane drveća, a često i korijenski sustav. Životinje umiru. Uz štetu izravno od požara, požari uzrokuju propadanje šumske sastojine. Rast se smanjuje. Oslabljena stabla su podložnija gljivama, poput truleži drva, koje lako prodiru kroz „vatrene rane“, a napadaju ih štetnici.

Šumski požari uvelike mijenjaju uvjete života biljaka i životinja. Tijekom požara u crnogoričnim šumama temperatura doseže 800-900 °C, u tlu na dubini od 3,5 cm - do 95 °C, na dubini od 7 cm - do 70 "C. U suhim šumama, stelja i humus u tlu gotovo potpuno izgara.. Mineralne čestice gornjeg sloja tla se sinteriraju. Nastaju grudice ili staklasta kora koja teško prožima zrak, vodu i korijenje Tlo je jako zbijeno Zbog izgaranja organskih kiselina i oslobađanjem baza, kiselost tla naglo opada, u gornjim horizontima pH vrijednost često doseže jako alkalnu Od visoke temperature gornji slojevi tla se steriliziraju - mikroflora tla umire, au dubljim slojevima mijenja se njen sastav, iscrpljuju se skupine koje su najvažnije za život biljaka. Tako u tlima crnogoričnih šuma nakon požara prevladava aktivnost mikroorganizama koji uzrokuju maslačnu fermentaciju i denitrifikaciju.

Nakon šumskih požara dolazi do nagle promjene uvjeta u biljnim zajednicama (rasvjetljavanje, promjene temperature i drugi mikroklimatski čimbenici), posebno kada je šumska sastojina uništena, što dovodi do toga da se u budućnosti opožarena područja naseljavaju vrstama. živih organizama s raznim prilagodljivim značajkama koje pomažu izdržati vatru i preživjeti.na brdima. Dakle, u biljkama su to duboki podzemni pupoljci obnove, sposobnost sjemena da dugo ostane u tlu i podnese visoke temperature, izdržljivost na mraz, jako svjetlo itd.

Revegetacija na opožarenim područjima ima svoje karakteristike. Pionirske mahovine pojavljuju se na spaljenim mjestima od spora koje raznosi vjetar; nakon tri do pet godina, "vatrena mahovina" - Funaria hygrometrica - je najzastupljenija mahovina. Od viših biljaka, Ivan-chai (Chamaenerion angustifolion) brzo naseljava vatru. Postupno naseljavanje opožarenih površina događa se i drvenastim raslinjem - vrba, breza, jasika i dr. (sl. 4.26).

Riža. 4.26. Učinak vatre na vegetaciju "kolova" drveća

Trans-Uralska šumska stepa (prema D. F. Fedyunin, 1953):

A - prije vatre; B - nakon požara; B - godinu dana nakon požara; 1 - vrba; 2 - breza, 3 - aspen

Stepski požari ("opekline") mogu biti manje-više redoviti, povezani s ljudskim aktivnostima, i imaju bitnu ulogu u životu živih organizama, ponekad pozitivnu za regulaciju rasta, obnovu, odabir vrsta i održavanje stalnog sastava bilja.

Buka kao prirodni čimbenik okoliša za žive organizme, beznačajan je, ali može imati i značajan utjecaj uz povećane antropogene utjecaje (buka koja nastaje tijekom rada vozila, opreme industrijskih i kućanskih poduzeća, ventilacijskih i plinskih turbinskih instalacija itd.) .

Vrijednost zvučnog tlaka se mijenja i normalizira u decibelima. Cijeli raspon zvukova koji ljudi čuju je unutar 150 dB. Na našem planetu život organizama odvija se u svijetu zvukova. Na primjer, ljudski organ sluha prilagođen je određenim stalnim ili ponavljajućim zvukovima (auditivna prilagodba). Osoba gubi sposobnost za rad bez uobičajene buke. Glasna buka je još štetnija za ljudsko zdravlje. Ljudi koji žive i rade u nepovoljnim akustičnim uvjetima pokazuju znakove promjena u funkcionalnom stanju središnjeg živčanog i kardiovaskularnog sustava.

Istraživanja su dokazala utjecaj buke na biljne organizme. Tako biljke u blizini aerodroma, s kojih kontinuirano polaze mlazni avioni, doživljavaju inhibiciju rasta, pa se bilježi i nestanak pojedinih vrsta. Niz znanstvenih radova pokazao je depresivan učinak buke (oko 100 dB sa frekvencijom zvuka od 31,5 do 90 tisuća Hz) na biljke duhana, gdje je utvrđeno smanjenje intenziteta rasta listova, prvenstveno kod mladih biljaka. Pozornost znanstvenika privlači i učinak ritmičkih zvukova na biljke. Studije o djelovanju glazbe na biljke (kukuruz, bundeva, petunija, cinija, neven), koje je 1969. proveo američki glazbenik i pjevač D. Retolak, pokazale su da biljke pozitivno reagiraju na Bachovu glazbu i indijske glazbene melodije. Njihov habitus, suha masa biomase bila je najveća u usporedbi s kontrolom. A ono što je najviše iznenađujuće je da su se njihove stabljike doista protezale prema izvoru tih zvukova. Istovremeno, zelene biljke su na rock glazbu i neprekidne ritmove bubnja reagirale smanjenjem veličine listova i korijena, smanjenjem mase, a sve su odstupile od izvora zvuka, kao da žele pobjeći od destruktivnog. učinak glazbe (slika 4.27).

Riža. 4.27. Vrste biljaka nakon djelovanja različite glazbe:

A - Indijske melodije (R. Shankar); B - glazba J.-S. Bach; B - rock glazba (pokusi D. Retolaka, 1969.)

Biljke, kao i ljudi, reagiraju na glazbu kao integralni živi organizam. Njihovi osjetljivi "živčani" vodiči, prema brojnim znanstvenicima, su snopovi floema, meristemi i ekscitabilne stanice smještene u različitim dijelovima biljke, međusobno povezane bioelektričnim procesima. Vjerojatno je ta činjenica jedan od razloga sličnosti reakcije na glazbu kod biljaka, životinja i ljudi.

Zemljino magnetsko polje. Naš planet Zemlja ima magnetska svojstva. Igla kompasa uvijek je orijentirana uz magnetski meridijan, na jednom kraju usmjerena prema sjeveru, a na drugom prema jugu. Magnetolozi su pokazali da je za stvaranje vidljivog geomagnetskog polja u središtu Zemlje potrebno postaviti divovski cilindrični magnet promjera 200 km i duljine 4000 km. Os zemljinog magneta nalazi se pod kutom od 1,5" prema osi rotacije Zemlje, pa se magnetski polovi ne poklapaju s geografskim. S vremenom magnetski polovi mijenjaju svoj položaj. Utvrđeno je da sjeverni magnetski pol pomiče se iznad površine Zemlje za 20,5 m dnevno, odnosno 7,5 km godišnje, a južni - za 30 m (11 km godišnje). Kao i svaki magnet, Zemljine magnetske linije sile izlaze iz jedan pol i zatvoriti kroz prostor blizu Zemlje u drugom polu. Zbog ovog fenomena nastaje magnetosfera u blizini Zemlje (slika 4.28).

Riža. 4.28. Meridionalni presjeci Zemljine magnetosfere:

1 - solarni vjetar; 2 - prednji udar; 3 - magnetska šupljina; 4 - magnetopauza; 5 - gornja granica magnetosferskog jaza; 6 - plašt plazme; 7 - vanjski pojas za zračenje; 8 - unutarnji pojas zračenja, ili plazmasfera; 9 - neutralni sloj; 10 - plazma sloj

Odgađa protok solarnih nabijenih čestica, nazvanih plazma, ili solarni vjetar, sprječavajući ih da dođu do površine planeta. Sunčev vjetar, takoreći, obilazi Zemlju i pomiče se na noćnu stranu, povlačeći, zauzvrat, magnetske linije sile u istom smjeru. Deformacija linija magnetskog polja posljedica je činjenice da tokovi solarne plazme nose sa sobom, takoreći, "zamrznuto" magnetsko polje, koje je u interakciji sa Zemljinom magnetosferom. Tijekom proteklih 600 tisuća godina paleomagnetolozi su zabilježili 12 epoha preokreta geomagnetskog polja (tablica 4.10).

Prilagodljiva priroda evolucijskog procesa. Mehanizmi nastanka prilagodbe, klasifikacija, relativna priroda. Biološka izvedivost

Certificiranje radnih mjesta prema uvjetima rada. Certificiranje radnih mjesta ¾ je njihova sveobuhvatna procjena (tehnološke i organizacijske razine