L’immunité est l’immunité du corps contre une maladie infectieuse au contact de son agent causal et si les conditions nécessaires à l’infection sont présentes.
Les manifestations particulières de l’immunité sont la stabilité (résistance) et l’endurance. Durabilité est que les plantes d'une certaine variété (parfois espèces) ne sont pas affectées par des maladies ou des ravageurs ou sont affectées moins intensément que d'autres variétés (ou espèces). Endurance appelée capacité des plantes malades ou endommagées à maintenir leur productivité (quantité et qualité de la récolte).
Les plantes peuvent avoir une immunité absolue, ce qui s'explique par l'incapacité de l'agent pathogène à pénétrer dans la plante et à s'y développer même dans les conditions extérieures les plus favorables. Par exemple, les conifères ne sont pas affectés par l'oïdium, mais les plantes à feuilles caduques ne sont pas affectées par l'oïdium. En plus de l'immunité absolue, les plantes peuvent avoir une résistance relative à d'autres maladies, qui dépend des propriétés individuelles de la plante et de ses caractéristiques anatomiques, morphologiques ou physiologiques et biochimiques.
Il existe une immunité innée (naturelle) et acquise (artificielle). L'immunité innée - il s'agit d'une immunité héréditaire contre une maladie, formée à la suite d'une sélection dirigée ou d'une évolution conjointe à long terme (phylogénie) de la plante hôte et de l'agent pathogène. L'immunité acquise - il s'agit d'une résistance à une maladie acquise par une plante au cours de son développement individuel (ontogenèse) sous l'influence de certains facteurs externes ou à la suite du transfert d'une maladie donnée. L'immunité acquise n'est pas héritée.
L'immunité innée peut être passive ou active. Sous Immunité passive comprendre la résistance aux maladies, qui est assurée par des propriétés qui apparaissent chez les plantes quelle que soit la menace d'infection, c'est-à-dire que ces propriétés ne sont pas des réactions protectrices de la plante face à une attaque d'un agent pathogène. L'immunité passive est associée aux caractéristiques de la forme et de la structure anatomique des plantes (forme de la couronne, structure stomatique, présence de pubescence, cuticule ou revêtement cireux) ou à leurs caractéristiques fonctionnelles, physiologiques et biochimiques (la teneur en composés dans la sève cellulaire toxiques pour l'agent pathogène, ou absence de substances nécessaires à sa nutrition, libération de phytoncides).
Immunité active - il s'agit de la résistance aux maladies, qui est assurée par les propriétés des plantes qui n'y apparaissent qu'en cas d'attaque pathogène, c'est-à-dire sous forme de réactions protectrices de la plante hôte. Un exemple frappant de réaction de défense anti-infectieuse est la réaction d’hypersensibilité, qui consiste en la mort rapide des cellules végétales résistantes autour du site d’entrée de l’agent pathogène. Une sorte de barrière protectrice se forme, l'agent pathogène est localisé, privé de nutrition et meurt. En réponse à une infection, la plante peut également libérer des substances volatiles spéciales - les phytoalexines, qui ont un effet antibiotique, retardant le développement d'agents pathogènes ou supprimant le processus de synthèse d'enzymes et de toxines. Il existe également un certain nombre de réactions protectrices antitoxiques visant à neutraliser les enzymes, toxines et autres déchets nocifs des agents pathogènes (restructuration du système oxydatif, etc.).
Il existe des concepts tels que la stabilité verticale et horizontale. Par vertical, nous entendons une résistance élevée d'une plante (variété) uniquement à certaines races d'un agent pathogène donné, et par horizontal - l'un ou l'autre degré de résistance à toutes les races d'un agent pathogène donné.
La résistance des plantes aux maladies dépend de l’âge de la plante elle-même et de l’état physiologique de ses organes. Par exemple, les semis ne peuvent verser qu’à un âge précoce, puis devenir résistants à la verse. L'oïdium n'affecte que les jeunes feuilles des plantes, tandis que les feuilles plus âgées, recouvertes d'une cuticule plus épaisse, ne sont pas affectées ou le sont dans une moindre mesure.
Les facteurs environnementaux influencent également de manière significative la résistance et la rusticité des plantes. Par exemple, le temps sec en été réduit la résistance à l’oïdium et les engrais minéraux rendent les plantes plus résistantes à de nombreuses maladies.

Expéditions

180 expéditions botaniques et agronomiques à travers le monde, qui ont apporté « des résultats scientifiques mondiaux d'une importance primordiale, et leur auteur méritait la renommée comme l'un des voyageurs les plus remarquables de notre temps ». Le résultat des expéditions scientifiques de Vavilov fut la création d'une collection unique et la plus riche de plantes cultivées au monde, comptant 250 000 spécimens en 1940. Cette collection a trouvé de nombreuses applications dans les pratiques de sélection et est devenue la première banque de gènes importante au monde.

Développement de théories scientifiques

La doctrine de l'immunité végétale

Vavilov a divisé l'immunité des plantes en structurelle et chimique. L'immunité mécanique des plantes est déterminée par les caractéristiques morphologiques de la plante hôte, en particulier par la présence de dispositifs de protection qui empêchent la pénétration d'agents pathogènes dans le corps de la plante. L'immunité chimique dépend des caractéristiques chimiques des plantes.

La doctrine des centres d'origine des plantes cultivées

La doctrine des centres d'origine des plantes cultivées s'est formée sur la base des idées de Charles Darwin sur l'existence de centres géographiques d'origine des espèces biologiques. En 1883, Alphonse Decandolle publie un ouvrage dans lequel il établit les zones géographiques d'origine initiale des principales plantes cultivées. Cependant, ces zones étaient limitées à des continents entiers ou à d’autres territoires, également assez vastes. Après la publication du livre de Decandolle, les connaissances dans le domaine de l'origine des plantes cultivées se sont considérablement élargies ; des monographies ont été publiées sur des plantes cultivées de divers pays, ainsi que sur des plantes individuelles. Ce problème a été développé de manière plus systématique par Nikolai Vavilov en 1926-1939. À partir de documents sur les ressources végétales mondiales, il a identifié 7 principaux centres géographiques d'origine des plantes cultivées.

Centres d'origine des plantes cultivées :
1. Amérique centrale, 2. Amérique du Sud, 3. Méditerranée, 4. Asie occidentale, 5. Abyssin, 6. Asie centrale, 7. Hindou, 7A. Asie du Sud-Est, 8. Asie de l'Est.
Basé sur des éléments du livre « The Living Fields : Our Agricultural Heritage » de Jack Harlan

1. Centre tropical d'Asie du Sud
2. Centre d'Asie de l'Est
3. Centre de l'Asie du Sud-Ouest
4. Centre méditerranéen
5. Centre éthiopien
6. Centre centraméricain
7. Centre andin

De nombreux chercheurs, dont P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, poursuivant les travaux de Vavilov, ont apporté leurs propres ajustements à ces idées. Ainsi, l'Inde tropicale et l'Indochine avec l'Indonésie sont considérées comme deux centres indépendants, et le centre de l'Asie du Sud-Ouest est divisé en Asie centrale et Asie occidentale ; la base du centre de l'Asie de l'Est est considérée comme le bassin du fleuve Jaune, et non le Yangtze ; où les Chinois, en tant que peuple agricole, pénétrèrent plus tard. Des centres d'agriculture ancienne ont également été identifiés dans l'ouest du Soudan et en Nouvelle-Guinée. Les cultures fruitières, ayant des aires de répartition plus étendues, dépassent largement les centres d'origine, plus conformes aux idées de Decandolle. La raison en est leur origine majoritairement forestière, ainsi que les particularités de la sélection. De nouveaux centres ont été identifiés : australien, nord-américain, euro-sibérien.

Certaines plantes ont été introduites dans le passé en culture en dehors de ces centres principaux, mais leur nombre est faible. Si auparavant on croyait que les principaux centres des anciennes cultures agricoles étaient les larges vallées du Tigre, de l'Euphrate, du Gange, du Nil et d'autres grands fleuves, alors Vavilov a montré que presque toutes les plantes cultivées apparaissaient dans les régions montagneuses des régions tropicales, subtropicales et les zones tempérées.

Autres réalisations scientifiques

Parmi les autres réalisations de Vavilov figurent la doctrine de l’espèce en tant que système, les classifications taxonomiques intraspécifiques et écologistes-géographiques.

La loi des séries homologiques dans la variabilité héréditaire

Dans l'ouvrage «La loi des séries homologues dans la variation héréditaire», présenté sous forme de rapport au IIIe Congrès panrusse de sélection à Saratov le 4 juin 1920, Vavilov a introduit le concept de «séries homologues dans la variabilité héréditaire». Le concept a été introduit dans l'étude du parallélisme dans les phénomènes de variabilité héréditaire par analogie avec des séries homologues de composés organiques.

L'essence du phénomène est que lors de l'étude de la variabilité héréditaire dans des groupes proches de plantes, des formes alléliques similaires ont été découvertes, qui se sont répétées chez différentes espèces. La présence d'une telle répétabilité a permis de prédire la présence d'allèles encore non découverts et importants du point de vue des travaux de sélection. La recherche de plantes possédant de tels allèles a été réalisée lors d'expéditions vers les centres d'origine supposés des plantes cultivées. Il convient de rappeler qu'à cette époque, l'induction artificielle de mutagenèse par des produits chimiques ou l'exposition à des rayonnements ionisants n'était pas encore connue et que la recherche des allèles nécessaires devait se faire dans des populations naturelles.

La première formulation de la loi comprenait deux principes :

Le premier modèle qui attire l'attention lorsqu'on étudie en détail les formes de tout linnéon végétal appartenant au même genre est l'identité de la série de propriétés morphologiques et physiologiques qui caractérisent les variétés et les races de linnéons génétiques étroitement apparentés, le parallélisme de la série de la variabilité génotypique des espèces... Plus les espèces sont génétiquement proches, plus l'identité d'une série de caractéristiques morphologiques et physiologiques se manifeste avec netteté et précision.

... La deuxième régularité du polymorphisme, qui découle essentiellement de la première, est que non seulement les espèces génétiquement proches, mais aussi les genres présentent des identités dans la série de variabilité génotypique.

Lors du premier congrès panrusse de botanique appliquée, qui s'est tenu du 6 au 11 septembre 1920 à Voronej, à la demande du comité d'organisation du congrès, Vavilov a répété son rapport sur la loi des séries homologiques. En 1921, la loi a été publiée dans le Journal of Agriculture and Forestry, et en 1922, une version élargie de la loi a été publiée dans un long article dans le Journal of Genetics. En 1923, Vavilov a inclus une discussion sur la loi dans son ouvrage « Progrès récents dans le domaine de la théorie de la sélection », dans lequel il a montré qu'en raison de la régularité de la manifestation des différences variétales dans les espèces et les genres, « on peut certainement prédire et trouver les formes correspondantes dans la plante étudiée. En effet, sur la base de la loi des séries homologiques, Vavilov et ses collaborateurs ont prédit des centaines de fois l'existence de certaines formes, puis les ont découvertes. Vavilov a noté que « des séries générales de variabilité sont parfois caractéristiques de familles très éloignées et sans lien génétique ». Vavilov a admis que la série de variabilité parallèle ne serait pas nécessairement complète et serait privée de certains liens en raison de l'action de la sélection naturelle, des combinaisons mortelles de gènes et de l'extinction des espèces. Cependant, « malgré le rôle énorme de la sélection naturelle et l’extinction de nombreux liens de connexion,… il n’est pas difficile de retracer des similitudes dans la variabilité héréditaire d’espèces étroitement apparentées ».

Bien que la loi ait été découverte à la suite de l'étude de la variabilité phénotypique, Vavilov a étendu son effet à la variabilité génotypique : « Basé sur la similitude frappante de la variabilité phénotypique des espèces au sein du même genre ou de genres apparentés, en raison de l'unité de l'évolution. processus, on peut supposer qu’ils ont de nombreux gènes communs ainsi que des spécificités d’espèces et de genres.

Vavilov croyait que la loi était valable non seulement en ce qui concerne les caractères morphologiques, prévoyant que la série déjà établie « sera non seulement reconstituée avec les chaînons manquants dans les cellules correspondantes, mais se développera également, notamment en ce qui concerne les caractères physiologiques, anatomiques et biochimiques. .» En particulier, Vavilov a noté que les espèces végétales étroitement apparentées se caractérisent par « une similitude dans la composition chimique, la production de composés chimiques spécifiques similaires ou identiques ». Comme l'a montré Vavilov, la variabilité intraspécifique de la composition chimique concerne principalement des relations quantitatives avec une composition qualitative constante, tandis qu'au sein d'un genre, la composition chimique des espèces individuelles diffère à la fois quantitativement et qualitativement. De plus, au sein du genre, « les espèces individuelles sont généralement caractérisées par des isomères ou des dérivés théoriquement envisagés par les chimistes et sont généralement liées les unes aux autres par des transitions mutuelles ». Le parallélisme de la variabilité caractérise des genres étroitement liés avec une telle certitude qu'« il peut être utilisé dans la recherche de composants chimiques correspondants », ainsi que « des substances chimiques d'une certaine qualité peuvent être obtenues synthétiquement au sein d'un genre donné par croisement ».

Vavilov a découvert que la loi ne se manifeste pas seulement au sein des groupes de parenté ; un parallélisme de variabilité a été découvert « dans différentes familles, non génétiquement liées, même dans des classes différentes », mais dans des familles éloignées, le parallélisme n'est pas toujours homologue. « Les organes semblables et leur similitude même ne sont pas ici homologues, mais seulement analogues. »

La loi des séries homologiques n'a pas éliminé toutes les difficultés, car il était clair que des changements identiques dans les traits phénotypiques pouvaient être provoqués par différents gènes, et le niveau de connaissances qui existait à cette époque ne permettait pas de lier directement un trait à un gène spécifique. En ce qui concerne les espèces et les genres, Vavilov a noté qu '«il s'agit actuellement principalement non pas de gènes, dont nous savons très peu de choses, mais de caractéristiques d'un certain environnement», et sur cette base, il a préféré parler de caractères homologues. "Dans le cas du parallélisme de familles et de classes éloignées, il ne peut bien entendu pas être question de gènes identiques, même pour des caractères extérieurement similaires."

Bien que la loi ait été initialement formulée sur la base de l'étude de plantes principalement cultivées, après avoir examiné le phénomène de variabilité des champignons, des algues et des animaux, Vavilov est arrivé à la conclusion que la loi est de nature universelle et se manifeste "non seulement chez les plantes supérieures, mais aussi chez les plantes inférieures ainsi que chez les animaux."

Les progrès de la génétique ont eu un impact significatif sur le développement ultérieur de la formulation du droit. En 1936, Vavilov jugeait la première formulation trop catégorique : « Tel était l’état de la génétique à cette époque… ». Alors qu’il était courant de penser que « les gènes sont identiques chez des espèces étroitement apparentées », les biologistes « représentaient le gène comme plus stable qu’à l’heure actuelle ». Plus tard, il a été découvert que « les espèces proches, si elles présentent des caractéristiques externes similaires, peuvent être caractérisées par de nombreux gènes différents ». Vavilov a noté qu'en 1920, il accordait « peu... d'attention au rôle de la sélection », en se concentrant principalement sur les modèles de variabilité. Cette remarque ne signifiait nullement l’oubli de la théorie de l’évolution, car, comme le soulignait lui-même Vavilov, sa loi « représentait avant tout, dès 1920, une formule de faits exacts entièrement basée sur l’enseignement de l’évolution ».

Vavilov considérait la loi qu'il avait formulée comme une contribution aux idées populaires à l'époque sur la nature naturelle de la variabilité qui sous-tendait le processus évolutif. Il croyait que les variations héréditaires qui se répètent naturellement dans différents groupes sont à l'origine des parallélismes évolutifs et du phénomène de mimétisme.

Plantes décrites par Vavilov

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov et Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

La doctrine de l'immunité végétale

Article détaillé : Immunité des plantes

Vavilov a divisé l'immunité des plantes en structurelle (mécanique) et chimique. L'immunité mécanique des plantes est déterminée par les caractéristiques morphologiques de la plante hôte, en particulier par la présence de dispositifs de protection qui empêchent la pénétration d'agents pathogènes dans le corps de la plante. L'immunité chimique dépend des caractéristiques chimiques des plantes.

sélection de plantes d'immunité vavilov

Création de N.I. Doctrine moderne de Vavilov sur la sélection

L'étude systématique des ressources végétales mondiales des plantes cultivées les plus importantes a radicalement changé la compréhension de la composition variétale et spécifique de cultures même aussi bien étudiées que le blé, le seigle, le maïs, le coton, les pois, le lin et les pommes de terre. Parmi les espèces et les nombreuses variétés de ces plantes cultivées ramenées des expéditions, près de la moitié se sont révélées nouvelles, encore inconnues de la science. La découverte de nouvelles espèces et variétés de pommes de terre a complètement modifié la compréhension antérieure du matériel source pour sa sélection. Basé sur le matériel collecté lors des expéditions de N.I. Vavilov et ses collaborateurs ont fondé toute la sélection de coton et construit le développement des régions subtropicales humides en URSS.

A partir des résultats d'une étude détaillée et de longue durée des richesses variétales collectées par les expéditions, des cartes différentielles de localisation géographique des variétés de blé, avoine, orge, seigle, maïs, mil, lin, pois, lentilles, haricots, des haricots, des pois chiches, des pois chiches, des pommes de terre et d'autres plantes ont été compilés . Sur ces cartes, on pouvait voir où se concentre la principale diversité variétale des plantes nommées, c'est-à-dire où le matériel source pour la sélection d'une culture donnée doit être obtenu. Même pour des plantes aussi anciennes que le blé, l'orge, le maïs et le coton, qui s'étaient répandues depuis longtemps dans le monde entier, il a été possible d'établir avec une grande précision les principales zones de potentiel des espèces primaires. De plus, il a été établi que les zones de formation primaire coïncidaient pour de nombreuses espèces et même pour de nombreux genres. L'étude géographique a conduit à l'établissement de flores culturelles entières et indépendantes, spécifiques à chaque région.

L'étude botanique et géographique d'un grand nombre de plantes cultivées a conduit à la taxonomie intraspécifique des plantes cultivées, donnant lieu aux travaux de N.I. Vavilov « Les espèces linnéennes en tant que système » et « La doctrine de l'origine des plantes cultivées après Darwin ».

Le système agricole extensif et la chimisation injustifiée compliquent grandement la situation phytosanitaire. Une technologie agricole imparfaite, la monoculture et les champs envahis par les mauvaises herbes et non traités créent des conditions extrêmement favorables à la propagation des infections et des ravageurs.

À toutes les étapes de l’ontogenèse, les plantes interagissent avec de nombreux autres organismes, dont la plupart sont nuisibles. La cause de diverses maladies des plantes et des graines peut être champignons , bactéries Et virus .

Les maladies se manifestent à la suite de l'interaction de deux organismes - une plante et un agent pathogène, qui détruisent les cellules végétales en y libérant des toxines et les digèrent grâce aux enzymes dépolymérases. La réaction inverse des plantes consiste à neutraliser les toxines, à inactiver les dépolymérases et à inhiber la croissance des pathogènes grâce aux antibiotiques endogènes.

L'immunité des plantes contre les agents pathogènes s'appelle immunité , ou phytoimmunité . N.I. Vavilov a souligné naturel , ou congénital , Et acquis immunité. Selon le mécanisme des fonctions de protection, l'immunité peut être actif Et passif . Actif, ou physiologique, l'immunité est déterminée par la réaction active des cellules végétales à la pénétration d'un agent pathogène dans celles-ci. Passif L'immunité est une catégorie de résistance associée aux caractéristiques de la structure morphologique et anatomique des plantes.

L'efficacité de l'immunité physiologique est principalement déterminée par le faible développement de l'agent pathogène avec une forte manifestation de l'immunité - sa mort précoce ou tardive, qui s'accompagne souvent de la mort locale des cellules de la plante elle-même.

L'immunité dépend entièrement des réactions physiologiques du cytoplasme du champignon et des cellules hôtes. La spécialisation des organismes phytopathogènes est déterminée par la capacité de leurs métabolites à supprimer l'activité des réactions de défense induites par l'infection chez la plante. Si les cellules végétales perçoivent un agent pathogène envahisseur comme un organisme étranger, une série de changements biochimiques se produisent pour l’éliminer, de sorte qu’il n’y ait pas d’infection. Sinon, une infection se produit.

La nature du développement de la maladie dépend des caractéristiques des composants et des conditions environnementales. La présence d’une infection ne signifie pas la manifestation de la maladie. À cet égard, le scientifique J. Deverall distingue deux types d'infection : 1) élevé si l'agent pathogène est virulent et que la plante est sensible à la maladie ; 2) faible, caractérisé par l'état virulent de l'agent pathogène et une résistance accrue des plantes à celui-ci. Avec une faible virulence et une faible résistance, on note un type d'infection intermédiaire.

Selon le degré de virulence du pathogène et la résistance de la plante, la nature de la maladie varie. Sur cette base, Van der Planck identifie verticale Et horizontal résistance des plantes aux maladies. Stabilité verticale observé lorsqu'une variété est plus résistante à certaines races du pathogène qu'à d'autres. Horizontal la résistance se manifeste de manière égale pour toutes les races du pathogène.

L'immunité d'une plante contre les maladies est déterminée par son génotype et ses conditions environnementales. N.I. Vavilov indique que les variétés de blé tendre sont très sensibles à la rouille des feuilles, tandis que les variétés de blé dur sont résistantes à cette maladie. Le fondateur de la doctrine de la phytoimmunité est arrivé à la conclusion que les différences héréditaires entre les variétés végétales en termes d'immunité sont constantes et sont sujettes à peu de variabilité sous l'influence de facteurs environnementaux. Concernant l'immunité physiologique, N.I. Vavilov estime que dans ce cas l'hérédité est plus forte que l'environnement. Cependant, tout en privilégiant les caractères génotypiques, il ne nie pas l’influence des facteurs exogènes sur la résistance aux maladies. À cet égard, l'auteur souligne trois catégories de facteurs d'immunité, ou vice versa, de susceptibilité : 1) propriétés héréditaires de la variété ; 2) sélectivité des agents pathogènes ; 3) Conditions environnementales. A titre d'exemple, des données sont présentées sur l'impact négatif de l'acidité accrue du sol sur la résistance des plantes à certaines maladies fongiques.

Une infection plus grave du blé par le charbon dur se produit à basse température (à 5 °C, l'infection était de 70 %, à 15 °C - 54 %, à 30 °C - 1,7 %). L’humidité du sol et de l’air est souvent un facteur déclenchant le développement de la rouille, de l’oïdium et d’autres maladies. La lumière affecte également la sensibilité aux infections fongiques. Si vous conservez les plants d'avoine dans l'obscurité et réduisez ainsi le taux de photosynthèse et la formation de glucides, ils deviennent alors immunisés contre l'infection par la rouille. Les engrais et d'autres conditions affectent la résistance des plantes aux maladies..

La complexité de la prévention et du contrôle des maladies est due à des facteurs objectifs. Il est très difficile de développer des variétés qui restent résistantes longtemps au pathogène. Souvent, la résistance disparaît à la suite de l’émergence de nouvelles races et biotypes d’agents pathogènes contre lesquels la variété n’est pas protégée.

La lutte contre les maladies est également compliquée par le fait que les agents pathogènes s'adaptent aux moyens de protection chimiques.

Les facteurs mentionnés sont la principale raison pour laquelle les coûts de la protection des plantes dans les conditions de l'agriculture moderne augmentent, dépassant de 4 à 5 fois le taux de croissance de la production agricole. Dans les principales zones céréalières, les maladies constituent souvent un facteur limitant l'obtention de rendements céréaliers élevés. À cet égard, pour intensifier davantage la production agricole, de nouvelles méthodes améliorées de protection des plantes sont nécessaires.

Lors du développement de nouveaux systèmes de protection des plantes, il est nécessaire de se concentrer sur la régulation du nombre de ravageurs dans l’agroécosystème. Méthodologiquement, il est nécessaire d'identifier les complexes de ravageurs qui infectent les plantes à différentes phases de développement. Il est nécessaire de créer des modèles qui reflètent l'influence de types individuels d'agents pathogènes et de leurs complexes sur la formation des cultures et permettent d'optimiser ces processus par des mesures agrotechnologiques, organisationnelles, économiques et de protection.

L'une des conditions préalables les plus importantes pour obtenir des graines aux propriétés biologiques élevées est l'absence de microflore pathogène. Les maladies causent de graves dommages aux graines à toutes les étapes de leur vie - pendant la formation, le stockage et la germination.

Les agents pathogènes peuvent être transmis par les graines de trois manières : 1) comme impuretés mécaniques (sclérotes dans les graines de seigle) ; 2) sous forme de spores à la surface des graines (charbon dur des céréales) ; 3) sous forme de mycélium au milieu des graines, par exemple du charbon nu.

La microflore des graines est divisée en plusieurs groupes. Épiphyte la microflore est constituée de micro-organismes qui peuplent la surface des graines et se nourrissent des déchets des cellules végétales. Dans des conditions normales, ces agents pathogènes n'envahissent pas les tissus internes et ne causent pas de dommages notables ( Alternaria, Mucor, Dématium, Cladosporium et etc.). Endophyte La microflore (phytopathogène) est constituée de micro-organismes qui peuvent pénétrer dans les parties internes des plantes, s'y développer et provoquer des maladies des graines et des plantes qui en poussent ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria et etc.). Micro-organismes tombant accidentellement sur les graines par contact avec des surfaces contaminées d'équipements d'entrepôt, de conteneurs, de particules de sol, de résidus végétaux avec de la poussière et des gouttes de pluie ( Pénisllium, Aspergille, Mucor et etc.). Moisissure de stockage qui se développe suite à l'activité de champignons ( Pénisllium, Aspergille, Mucor et etc.).

Distinguer embryonnaire infection lorsque des agents pathogènes sont détectés dans l’une des parties constitutives de l’embryon et extraembryonnaire infection lorsque des agents pathogènes sont détectés dans l'endosperme, la membrane, le péricarpe et les bractées. La localisation du pathogène dans les graines dépend de l'anatomie des graines et du site d'entrée propre à chaque micro-organisme.

LES BASES DE L'IMMUNITÉ DES PLANTES CONTRE LES MALADIES

Dans les épiphytotiques les plus sévères, les plantes sont inégalement affectées par la maladie, ce qui est associé à la résistance et à l'immunité des plantes. L'immunité s'entend comme l'innocence absolue en présence d'infection dans des conditions favorables à l'infection des plantes et au développement de maladies. La résilience est la capacité du corps à résister aux graves dommages causés par une maladie. Ces deux propriétés sont souvent identifiées, ce qui signifie que les plantes sont peu affectées par les maladies.

La résistance et l’immunité sont des états dynamiques complexes qui dépendent des caractéristiques de la plante, du pathogène et des conditions environnementales. L'étude des causes et des schémas de résistance est très importante, car ce n'est que dans ce cas qu'un travail réussi sur la sélection de variétés résistantes est possible.

L'immunité peut être congénitale (héréditaire) ou acquise. L'immunité innée se transmet des parents à la progéniture. Cela ne change qu'avec les changements dans le génotype de la plante.

L'immunité acquise se forme au cours du processus d'ontogenèse, ce qui est assez courant dans la pratique médicale. Les plantes n'ont pas de propriété acquise aussi clairement définie, mais il existe des techniques qui peuvent augmenter la résistance des plantes aux maladies. Ils sont activement étudiés.

La résistance passive est déterminée par les caractéristiques constitutionnelles de la plante, quelle que soit l’action du pathogène. Par exemple, l’épaisseur de la cuticule de certains organes végétaux est un facteur d’immunité passive. Les facteurs d'immunité active n'agissent qu'au contact de la plante et de l'agent pathogène, c'est-à-dire surgissent (induits) au cours du processus pathologique.

On distingue la notion d'immunité spécifique et non spécifique. Non spécifique est l'incapacité de certains agents pathogènes à provoquer une infection d'une certaine espèce végétale. Par exemple, les betteraves ne sont pas affectées par les agents pathogènes du charbon des cultures céréalières, le mildiou de la pomme de terre, les pommes de terre ne sont pas affectées par la cercosporiose de la betterave, les céréales ne sont pas affectées par la macrosporiose de la pomme de terre, etc. Les agents pathogènes spécialisés sont dits spécifiques.

Facteurs de résistance des plantes aux maladies

Il a été établi que la résistance est déterminée par l'effet total des facteurs de protection à toutes les étapes du processus pathologique. L'ensemble des facteurs de protection est divisé en 2 groupes : empêcher la pénétration de l'agent pathogène dans la plante (axénie) ; empêcher la propagation du pathogène dans les tissus végétaux (véritable résistance).

Le premier groupe comprend des facteurs ou mécanismes de nature morphologique, anatomique et physiologique.

Facteurs anatomiques et morphologiques. Les obstacles à l'introduction d'agents pathogènes peuvent être l'épaisseur du tissu tégumentaire, la structure des stomates, la pubescence des feuilles, le revêtement cireux et les caractéristiques structurelles des organes végétaux. L'épaisseur des tissus tégumentaires est un facteur de protection contre les agents pathogènes qui pénètrent directement dans les plantes à travers ces tissus. Il s'agit principalement de champignons de l'oïdium et de certains représentants de la classe des Oomycètes. La structure des stomates est importante pour la pénétration des bactéries, des agents pathogènes du mildiou, de la rouille, etc. dans les tissus. Habituellement, il est plus difficile pour l'agent pathogène de pénétrer à travers les stomates étroitement recouverts. La pubescence des feuilles protège les plantes des maladies virales et des insectes transmetteurs d'infections virales. Grâce au revêtement cireux des feuilles, des fruits et des tiges, les gouttes ne s'y attardent pas, ce qui empêche la germination d'agents pathogènes fongiques.

Le port de la plante et la forme des feuilles sont également des facteurs qui inhibent les premiers stades de l’infection. Ainsi, les variétés de pommes de terre à structure buissonnante lâche sont moins affectées par le mildiou, car elles sont mieux aérées et les gouttelettes infectieuses sur les feuilles sèchent plus rapidement. Moins de spores se déposent sur les limbes étroits des feuilles.

Le rôle de la structure des organes végétaux peut être illustré par l'exemple des fleurs de seigle et de blé. Le seigle est très fortement affecté par l'ergot, alors que le blé l'est très rarement. Cela s'explique par le fait que les écailles des fleurs de blé ne s'ouvrent pas et que les spores de l'agent pathogène n'y pénètrent pratiquement pas. Le type de floraison ouverte du seigle n'empêche pas l'entrée des spores.

Facteurs physiologiques. La pénétration rapide des agents pathogènes peut être entravée par une pression osmotique élevée dans les cellules végétales et par la rapidité des processus physiologiques conduisant à la cicatrisation des plaies (formation du périderme de la plaie), à ​​travers lesquelles pénètrent de nombreux agents pathogènes. La vitesse de passage des phases individuelles de l'ontogenèse est également importante. Ainsi, l'agent causal du charbon dur du blé ne pénètre que dans les jeunes plants, de sorte que les variétés qui germent amicalement et rapidement sont moins touchées.

Inhibiteurs. Il s’agit de composés présents dans les tissus végétaux ou synthétisés en réponse à une infection qui inhibent le développement d’agents pathogènes. Il s'agit notamment des phytoncides - des substances de diverses natures chimiques qui sont des facteurs d'immunité passive innée. Les phytoncides sont produits en grande quantité par les tissus de l'oignon, de l'ail, du cerisier des oiseaux, de l'eucalyptus, du citron, etc.

Les alcaloïdes sont des bases organiques azotées formées dans les plantes. Les plantes des familles des légumineuses, du pavot, des solanacées, des astéracées, etc. en sont particulièrement riches. Par exemple, la solanine des pommes de terre et la tomatine des tomates sont toxiques pour de nombreux agents pathogènes. Ainsi, le développement des champignons du genre Fusarium est inhibé par la solanine à une dilution de 1:105. Les phénols, les huiles essentielles et un certain nombre d'autres composés peuvent supprimer le développement d'agents pathogènes. Tous les groupes d'inhibiteurs répertoriés sont toujours présents dans les tissus intacts (tissus non endommagés).

Les substances induites qui sont synthétisées par la plante au cours du développement de l'agent pathogène sont appelées phytoalexines. En termes de composition chimique, ce sont toutes des substances de faible poids moléculaire, dont beaucoup

sont de nature phénolique. Il a été établi que la réponse hypersensible de la plante à l’infection dépend du taux d’induction des phytoalexines. De nombreuses phytoalexines sont connues et identifiées. Ainsi, la rishitine, la lyubine et la fitubine ont été isolées de plants de pomme de terre infectés par l'agent causal du mildiou, la pisatine du pois et l'isocoumarine de la carotte. La formation de phytoalexines représente un exemple typique d’immunité active.

L'immunité active comprend également l'activation des systèmes enzymatiques végétaux, notamment oxydatifs (peroxydase, polyphénoloxydase). Cette propriété permet d'inactiver les enzymes hydrolytiques de l'agent pathogène et de neutraliser les toxines.

Immunité acquise ou induite. Pour augmenter la résistance des plantes aux maladies infectieuses, l'immunisation biologique et chimique des plantes est utilisée.

L'immunisation biologique est obtenue en traitant des plantes avec des cultures affaiblies d'agents pathogènes ou de leurs produits métaboliques (vaccination). Il est utilisé pour protéger les plantes de certaines maladies virales, ainsi que d’agents pathogènes bactériens et fongiques.

L’immunisation chimique repose sur l’action de certains produits chimiques, dont les pesticides. S'assimilant dans les plantes, ils modifient le métabolisme dans un sens défavorable aux agents pathogènes. Un exemple de tels immunisants chimiques sont les composés phénoliques : hydroquinone, pyrogallol, orthonitrophénol, paranitrophénol, qui sont utilisés pour traiter les graines ou les jeunes plantes. Un certain nombre de fongicides systémiques ont des propriétés immunisantes. Ainsi, le dichlorocyclopropane protège le riz de la pyriculariose en améliorant la synthèse des phénols et la formation de lignine.

Le rôle immunisant de certains microéléments faisant partie des enzymes végétales est également connu. De plus, les microéléments améliorent l'apport de nutriments essentiels, ce qui a un effet bénéfique sur la résistance des plantes aux maladies.

Génétique de la résistance et de la pathogénicité. Types de résilience

La résistance des plantes et la pathogénicité des micro-organismes, comme toutes les autres propriétés des organismes vivants, sont contrôlées par des gènes, un ou plusieurs, qualitativement différents les uns des autres. La présence de tels gènes détermine l'immunité absolue contre certaines races de l'agent pathogène. Les agents pathogènes, quant à eux, possèdent un (ou des) gène(s) de virulence qui leur permet de vaincre l'effet protecteur des gènes de résistance. Selon la théorie de X. Flor, pour chaque gène de résistance des plantes, un gène de virulence correspondant peut être développé. Ce phénomène est appelé complémentarité. Lorsqu’elle est exposée à un agent pathogène possédant un gène de virulence complémentaire, la plante devient sensible. Si les gènes de résistance et de virulence ne sont pas complémentaires, les cellules végétales localisent l'agent pathogène suite à une réaction d'hypersensibilité à celui-ci.

Par exemple (Tableau 4), selon cette théorie, les variétés de pomme de terre qui possèdent le gène de résistance R ne sont affectées que par la race 1 du pathogène P. infestans ou une race plus complexe, mais possédant nécessairement le gène de virulence 1 (1,2 ; 1,3 ; 1,4 ; 1,2,3), etc. Les variétés qui ne possèdent pas de gènes de résistance (d) sont concernées par toutes les races sans exception, y compris la race sans gènes de virulence (0).
Les gènes de résistance sont le plus souvent dominants, ils sont donc relativement faciles à transmettre à la progéniture lors de la sélection. Les gènes d'hypersensibilité, ou gènes R, déterminent le type de résistance hypersensible, également appelé oligogénique, monogénique, vrai, vertical. Il confère à la plante une invincibilité absolue lorsqu'elle est exposée à des races dépourvues de gènes de virulence complémentaires. Cependant, avec l’apparition de races plus virulentes du pathogène dans la population, la résistance disparaît.

Un autre type de résistance est polygénique, de champ, relative, horizontale, qui dépend de l'action combinée de nombreux gènes. La résistance polygénique est inhérente à des degrés divers à chaque plante. À un niveau élevé, le processus pathologique ralentit, ce qui permet à la plante de croître et de se développer, même si elle est affectée par la maladie. Comme tout caractère polygénique, cette résistance peut fluctuer sous l’influence des conditions de croissance (niveau et qualité de la nutrition minérale, apport d’humidité, durée du jour et un certain nombre d’autres facteurs).

Le type de résistance polygénique est hérité de manière transgressive, il est donc problématique de le corriger par la sélection de variétés.

Une combinaison courante de résistance hypersensible et polygénique dans une même variété est courante. Dans ce cas, la variété sera immunisée jusqu'à l'émergence de races capables de vaincre la résistance monogénique, après quoi les fonctions protectrices seront déterminées par la résistance polygénique.

Méthodes de création de variétés résistantes

En pratique, l'hybridation et la sélection dirigées sont les plus largement utilisées.

Hybridation. Le transfert de gènes de résistance des plantes mères à la descendance se produit lors de l'hybridation intervariétale, interspécifique et intergénérique. Pour ce faire, des plantes présentant les caractéristiques économiques et biologiques souhaitées et des plantes résistantes sont sélectionnées comme formes parentales. Les donneurs de résistance sont souvent des espèces sauvages, de sorte que des propriétés indésirables peuvent apparaître dans la progéniture, qui sont éliminées par rétrocroisement ou rétrocroisement. Les guêpes Beyer se répètent jusqu'à ce que tous les signes<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Grâce à l'hybridation intervariétale et interspécifique, de nombreuses variétés de céréales, de légumineuses, de pommes de terre, de tournesols, de lin et d'autres cultures résistantes aux maladies les plus nocives et les plus dangereuses ont été créées.

Lorsque certaines espèces ne se croisent pas, elles recourent à la méthode « intermédiaire », dans laquelle chaque type de forme parentale ou l'une d'entre elles est d'abord croisé avec une troisième espèce, puis les hybrides résultants sont croisés entre eux ou avec une des espèces initialement prévues.

Dans tous les cas, la stabilité des hybrides est testée sur un fond infectieux strict (naturel ou artificiel), c'est-à-dire avec un grand nombre d'infections pathogènes, dans des conditions favorables au développement de la maladie. Pour une propagation ultérieure, des plantes combinant une résistance élevée et des caractéristiques économiquement intéressantes sont sélectionnées.

Sélection. Cette technique est une étape obligatoire dans toute hybridation, mais elle peut aussi être une méthode indépendante pour obtenir des variétés résistantes. Grâce à la méthode de sélection progressive dans chaque génération de plantes présentant les caractéristiques souhaitées (y compris la résistance), de nombreuses variétés de plantes agricoles ont été obtenues. Il est particulièrement efficace pour les plantes à pollinisation croisée, puisque leur progéniture est représentée par une population hétérozygote.

Afin de créer des variétés résistantes aux maladies, la mutagenèse artificielle, le génie génétique, etc. sont de plus en plus utilisés.

Causes de perte de stabilité

Au fil du temps, les variétés perdent généralement leur résistance soit en raison de modifications des propriétés pathogènes des agents pathogènes des maladies infectieuses, soit en raison d'une violation des propriétés immunologiques des plantes lors de leur reproduction. Dans les variétés présentant une résistance de type hypersensible, elle se perd avec l'apparition de races plus virulentes ou de gènes complémentaires. Les variétés à résistance monogénique sont affectées en raison de l'accumulation progressive de nouvelles races du pathogène. C'est pourquoi la sélection de variétés présentant uniquement un type de résistance hypersensible est inutile.

Plusieurs raisons contribuent à la formation de nouvelles races. Les premières et les plus courantes sont les mutations. Ils disparaissent généralement spontanément sous l'influence de divers facteurs mutagènes et sont inhérents aux champignons, bactéries et virus phytopathogènes, et pour ces derniers, les mutations sont le seul moyen de variabilité. La deuxième raison est l’hybridation d’individus génétiquement différents de micro-organismes au cours du processus sexuel. Ce chemin est caractéristique principalement des champignons. La troisième voie est l’hétérocaryose, ou hétéronucléarité, des cellules haploïdes. Chez les champignons, l'hétéronucléation peut se produire en raison de mutations de noyaux individuels, de la transition de noyaux d'hyphes de qualité différente par le biais d'anastomoses (sections fusionnées d'hyphes) et de recombinaison de gènes lors de la fusion des noyaux et de leur division ultérieure (processus parasexuel). L'hétéronucléarité et le processus asexué revêtent une importance particulière pour les représentants de la classe des champignons imparfaits, dépourvus de processus sexuel.

Chez les bactéries, outre les mutations, il existe une transformation dans laquelle l'ADN isolé par une souche bactérienne est absorbé par les cellules d'une autre souche et est inclus dans leur génome. Lors de la transduction, des segments chromosomiques individuels d'une bactérie sont transférés à une autre à l'aide d'un bactériophage (virus bactérien).

Chez les micro-organismes, la formation de races se produit constamment. Beaucoup d’entre eux meurent immédiatement, n’étant pas compétitifs en raison d’un niveau d’agressivité moindre ou du manque d’autres traits importants. En règle générale, des races plus virulentes s'établissent dans la population en présence de variétés végétales et d'espèces possédant des gènes de résistance aux races existantes. Dans de tels cas, une nouvelle race, même avec une faible agressivité, sans rencontrer de concurrence, s'accumule et se propage progressivement.

Par exemple, lors de la culture de pommes de terre présentant les génotypes de résistance R, R4 et R1R4, les races 1 prédomineront dans la population du pathogène du mildiou ; 4 et 1.4. Lorsque des variétés de génotype R2 sont introduites en production au lieu de R4, la race 4 disparaîtra progressivement de la population pathogène et la race 2 se propagera ; 1.2 ; 1,2,4.

Des changements immunologiques dans les variétés peuvent également survenir en raison de changements dans leurs conditions de croissance. Par conséquent, avant de zoner des variétés à résistance polygénique dans d’autres zones écologiques et géographiques, elles doivent être testées immunologiquement dans la zone du futur zonage.