Immunité des plantes et résistance aux infections. Concepts de base sur l'immunité des plantes. Développement de théories scientifiques

Plan

1. Facteurs d'immunité des plantes contre les ravageurs.

2. Barrières immunogénétiques.

Littérature de base

Shapiro ID Immunité des grandes cultures aux insectes et aux acariens. – L. : Kolos, 1985.

Supplémentaire

Popkova K.V. La doctrine de l'immunité végétale. – M. : Kolos, 1979.

1.Immunité végétale– il s’agit de leur immunité contre les agents pathogènes ou de leur incapacité à être endommagés par les ravageurs. Elle peut s'exprimer de différentes manières dans les plantes - depuis un faible degré de résistance jusqu'à sa gravité extrêmement élevée. L'immunité est le résultat de l'évolution des interactions établies entre les plantes et leurs consommateurs. Il existe des différences significatives entre l’immunité des plantes contre les ravageurs et l’immunité contre les maladies :

1) Mode de vie autonome (gratuit) des insectes. La plupart des insectes mènent une vie libre et n'entrent en contact avec la plante qu'à certains stades de l'ontogenèse.

2) Variété de morphologie et de types d’alimentation des insectes. Si un champignon endommage les cellules et les tissus végétaux, le ravageur est capable d'endommager ou de détruire un organe végétal entier en peu de temps.

3)Activité de choix d'une usine alimentaire. Des pattes et des ailes bien développées permettent aux insectes de sélectionner et de coloniser délibérément les plantes alimentaires.

Conformément à la réaction que les plantes provoquent chez les insectes, on distingue les facteurs d'immunité suivants :

1. rejet (antixénose) et sélection des plantes par les insectes phytophages ;

2. effet antibiotique de la plante hôte sur les phytophages ;

3. facteurs d'endurance (tolérance) des plantes endommagées.

Lorsqu’un ravageur choisit des plantes pour se nourrir, les éléments suivants jouent un rôle primordial :

1. valeur alimentaire et nutritionnelle de la culture ;

2. absence ou faible niveau de barrières mécaniques ;

3. la présence de stimulants de l'appétit ;

4. niveau de substances physiologiquement actives ;

5. forme moléculaire des nutriments essentiels et degré de leur équilibre.

Le phytophage reçoit ces informations grâce à des récepteurs olfactifs, tactiles et visuels. Les papilles gustatives sont utilisées pour faire le choix final de l’endroit où se nourrir. Pour ce faire, l’insecte réalise des piqûres d’essai sur les plantes. Ainsi, grâce au système de récepteurs visuels et olfactifs, les insectes à grande distance peuvent capter la couleur, la forme, l'odeur et certaines autres propriétés des plantes. Cela les aide à naviguer dans le choix de la communauté végétale. Le choix du site d'alimentation ou de ponte s'effectue à l'aide de récepteurs gustatifs et tactiles.

La vision permet aux insectes d’évaluer la couleur et la forme des plantes alimentaires, ainsi que de contrôler la direction de leur vol.

Lors de l'étude de l'attitude des insectes envers différents rayons du spectre, il a été constaté que le papillon blanc du chou est attiré par les substrats verts et bleu-vert et ne se pose pas sur les papillons jaunes. Au contraire, de nombreux types de pucerons s'accumulent sur les objets jaunes. Et pourtant, ce n’est pas tant la couleur des feuilles et des fleurs qui attire les insectes, mais les rayons ultraviolets du spectre. La capacité d'analyser subtilement la nature du rayonnement se manifeste chez les insectes par la capacité de distinguer la lumière polarisée dans le plan. Les insectes disposent également de capacités étendues pour analyser la nature de diverses radiations électromagnétiques. Les irritants de nature chimique diffèrent des irritants visuels par leur plus grand rayon d'action. Les plantes rejettent une certaine quantité de substances différentes dans l’environnement. Beaucoup d'entre eux se caractérisent par un degré élevé de volatilité, ce qui aide l'insecte à choisir une plante particulière. L'odeur émise par la plante alimentaire sert de marqueur à l'insecte qui s'y est adapté. L’odeur est particulièrement importante pour les insectes volants qui sont capables d’explorer de grands espaces sur une plante. Ainsi, l’odorat détermine dans de nombreux cas l’attrait des plantes.

Ainsi, un large arsenal d'analyseurs permet à l'insecte de sélectionner des plantes, des organes individuels ou des tissus qui lui conviennent de manière optimale en termes d'âge et d'état physiologique pour se nourrir. Une longue recherche d'une plante alimentaire nécessite de gros efforts de la part de l'insecte. Il en résulte :

1) augmenter les coûts énergétiques ;

2) diminution de la fertilité des femelles ;

3) l’usure prématurée de tous les systèmes du corps de l’insecte ;

4) peut même entraîner la mort de l’insecte.

Antibiose- Il s'agit d'un effet néfaste d'une plante sur un phytophage, qui se manifeste lorsque les insectes l'utilisent pour se nourrir ou pour pondre.

Contrairement au facteur considéré précédemment, l'antibiose commence à agir lorsque le phytophage a choisi une plante et a commencé à se nourrir.

Les facteurs d'antibiose peuvent inclure :

1.substances du métabolisme secondaire à haute activité physiologique pour les insectes.

2. Caractéristiques structurelles des principaux biopolymères synthétisés par la plante et degré de leur disponibilité pour l'assimilation par les phytophages.

3.Valeur énergétique de la plante pour le ravageur.

4. Caractéristiques anatomiques et morphologiques des plantes qui rendent difficile l'accès des phytophages aux zones de nutrition optimale.

5. Processus de croissance des plantes qui conduisent à l'auto-nettoyage de la plante du ravageur ou perturbent les conditions du développement normal du phytophage.

Les facteurs d'antibiose jouent un rôle important dans les propriétés protectrices globales des plantes. Dans les variétés possédant des propriétés antibiotiques, le taux de mortalité du ravageur est élevé et les individus survivants se caractérisent généralement par une viabilité réduite (faible fertilité, sensibilité accrue aux conditions extrêmes, faible survie pendant la période d'hivernage).

Il est important de souligner que la population de phytophages qui se nourrissent de plantes de variétés résistantes aux propriétés antibiotiques bien exprimées n’est pas en mesure de maintenir un nombre élevé. L'effet de l'antibiose sur les ravageurs est le suivant :

a) mort des adultes et des larves ;

b) un retard de croissance et de développement ;

c) diminution de la fertilité et de la viabilité de la progéniture ;

d) diminution de la résistance aux facteurs environnementaux défavorables.

Endurance ou tolérance, - Il s'agit de la capacité de préserver les fonctions vitales et de restaurer les fonctions altérées, assurant ainsi la formation d'une culture sans pertes notables.

Sur les plantes rustiques, les conditions favorables au développement du ravageur demeurent. Les facteurs environnementaux et les conditions de croissance jouent un rôle important dans l’augmentation de l’endurance des plantes. Ce facteur de stabilité est le plus variable. Avant de commencer à étudier ce facteur, nous devons comprendre les concepts de « préjudice » et de « bénéfice » d’un phytophage. Après tout, tous les dégâts n’entraînent pas une diminution du rendement. Dans de nombreux cas, le métabolisme des plantes endommagées est stimulé, ce qui augmente leur productivité. Les gens utilisent souvent cette fonctionnalité pour augmenter la productivité. Pour ce faire, on effectue la tonte des graminées légumineuses, l'enlèvement du sommet des tiges, le pincement, les boutures et d'autres méthodes d'aliénation de la biomasse végétale. Par conséquent, lors de la détermination de la valeur des dommages causés aux plantes, une approche flexible pour évaluer le degré de dommage est nécessaire.

Par conséquent, l'endurance ne se produit que lorsque le phytophage nuit à la plante. Les formes de manifestation de l'endurance des plantes sont les suivantes :

1) réaction d'hypersensibilité en réponse aux dommages causés par des ravageurs suceurs ;

2) intensification du métabolisme ;

3) régénération structurelle (augmentation du nombre de chloroplastes) ;

4) l'apparition de nouveaux organes pour remplacer ceux perdus ;

5) croissance inhabituelle de tissus individuels et d'organes végétaux ;

6) maturation prématurée des graines.

L'endurance des plantes change considérablement au cours de l'ontogenèse. Cela est dû aux différences dans le métabolisme et la formation des organes.

La période la plus critique de l’ontogenèse des plantes est la phase initiale de croissance, lorsque le système racinaire est faible et que les organes photosynthétiques sont également insignifiants. Pendant cette période, les plantes sont les moins résistantes aux dommages causés à leurs parties aériennes et souterraines. La tolérance des plants de cultures aux dommages causés à la surface des feuilles varie considérablement et dépend de la biologie de la culture. Les plantes qui ont une grande quantité de nutriments dans le sol (ce sont les monocotylédones bulbeuses, les plantes-racines, les plantes tubéreuses, les dicotylédones avec cotylédons souterrains), c'est-à-dire tous ceux dont les grandes graines et les réserves de nutriments sont inaccessibles aux ravageurs terrestres présentent un degré élevé de tolérance à leur égard.

Lorsqu'ils sont détruits, les plants de plantes dicotylédones à cotylédons terrestres sont privés d'une surface d'assimilation, d'une réserve de nutriments et d'une source de substances de croissance. Par conséquent, ces plantes au premier stade de développement sont très sensibles aux dommages. Les cultures qui ont besoin d'être protégées dès les premiers stades de l'ontogenèse comprennent le lin et la betterave.

Le degré d'endurance aux étapes ultérieures de l'ontogenèse des plantes est déterminé par leur capacité à restaurer le métabolisme perturbé par les dommages dus à l'augmentation de la photosynthèse des parties non endommagées. Dans ce cas, la croissance de pousses latérales et la croissance de nouvelles feuilles peuvent se produire.

L'endurance des plantes sera déterminée par l'organe qui a été endommagé par les phytophages :

Lorsque la surface des feuilles est endommagée, les perturbations suivantes se produisent dans la vie végétale :

1.réduction de la surface d'assimilation ;

2. perturbation des liaisons de transport dans le mouvement des nutriments assimilés entre les organes ;

3. manque de glucides dû à une diminution de la synthèse et à une consommation accrue pour une respiration accrue ;

4. manque d'azote ;

5. perturbation du système racinaire.

Dans les plantes dotées d'un appareil d'assimilation bien développé, les processus de récupération se déroulent plus rapidement. Cela est dû à une augmentation de la productivité de la photosynthèse des feuilles intactes et d'autres organes végétaux verts. Ils rajeunissent la structure des chloroplastes, qui acquièrent une structure à grains fins, ce qui augmente leur surface et leur photosynthèse.

Les dommages aux racines aggravent l'état général des plantes. Les caractéristiques suivantes de la variété sont de la plus haute importance pour l'endurance de la plante :

1. taux de croissance et nature de la formation du système racinaire ;

2. le taux de formation de nouvelles racines en réponse aux dommages ;

3. taux de cicatrisation des plaies et résistance des plantes à la pourriture.

2. Au cours du processus d'évolution, les plantes ont développé tout un complexe d'adaptations de natures diverses, assurant la protection de divers organes contre les dommages causés par les ravageurs.

Toutes les barrières immunogénétiques sont divisées en :

- constitutionnel présent dans la plante quelle que soit la présence du facteur ;

- induit apparaissent à la suite d’une interaction entre les plantes et les ravageurs.

Examinons de plus près ces obstacles. Groupe de barrières constitutionnelles :

1) barrière anatomique et morphologique représente les caractéristiques structurelles des organes et tissus végétaux. C'est le plus étudié et le plus accessible pour une utilisation pratique. Autrement dit, connaissant les particularités de la biologie du phytophage, sur la base d'une évaluation visuelle de la variété, nous pouvons tirer une conclusion sur la manière dont sa culture affectera les dommages causés par ce ravageur. Par exemple, les feuilles de blé très velues préviendront les dommages causés par la pinède, mais favoriseront les dommages causés par la hessianweed.

La pubescence des feuilles de concombre prévient les dommages causés par les tétranyques. La pubescence des épillets de blé dans l’épi de blé crée une barrière à la pénétration des chenilles de la légionnaire d’automne. Citons donc les principales caractéristiques morphologiques des plantes qui confèrent une résistance aux phytophages.

1. Pilosité des feuilles et des tiges ;

2. La présence de dépôts siliceux dans l'épiderme des feuilles (ce qui rend difficile l'alimentation des insectes) ;

3. la présence d'une couche cireuse n'augmente pas toujours l'immunité des plantes contre les ravageurs. Par exemple, la présence d’une couche cireuse attire les pucerons du chou. Cela est dû au fait que ce ravageur a besoin de cire pour construire son corps. Dans ce cas, l’absence de cire sur les feuilles de chou peut servir de facteur de stabilité :

4.C triplication du mésophylle des feuilles. Pour certains insectes, un certain rapport de parenchyme spongieux est un facteur important dans une alimentation normale. Ainsi, pour obtenir des nutriments, les tétranyques ont besoin d'une fine couche de parenchyme spongieux. Si ce tissu dépasse la longueur du stylet de l'acarien, celui-ci ne peut pas se nourrir et la plante peut être considérée comme résistante.

Les variétés de chou avec une disposition compacte des cellules sont plus résistantes à la pénétration des chenilles de la teigne du chou et, à l'inverse, une disposition lâche des cellules dans le mésophylle et un grand nombre d'espaces intercellulaires réduisent la résistance du chou au ravageur.

5. Structure anatomique de la tige.

Par exemple, la disposition particulière des faisceaux de fibres vasculaires est un facteur de résistance du trèfle aux charançons de la tige. Pour que la femelle puisse créer une chambre pour pondre ses œufs, la distance entre les faisceaux vasculaires doit dépasser le diamètre du rostre du charançon. Sur les variétés résistantes de trèfle, les faisceaux vasculaires-fibreux sont très serrés, ce qui crée une barrière mécanique annulaire pour le ravageur.

Pour les femelles du tenthrède des tiges, le taux de ponte, et donc la nocivité, dépend de la structure du chaume. Chez les plantes dont la tige de l'entre-nœud supérieur est caractérisée par une résistance mécanique élevée et est remplie de parenchyme, le ravageur consacre beaucoup plus de temps et d'énergie à la ponte.

6.Structure des organes générateurs des plantes. La structure des chambres à graines des pommes peut constituer une barrière insurmontable pour les chenilles du carpocapse de la pomme. Le ravageur pénètre dans le fruit par le calice et, chez les variétés résistantes, les fruits ont un très petit tube sous-calytique, ils n'ont pas de cavité centrale et les chambres à graines sont denses et fermées. Cela empêche les chenilles de pénétrer dans la chambre à fruits et à graines. Sur ces fruits, les chenilles ne reçoivent pas une nutrition optimale et leur état physiologique est supprimé.

7. Couche de parchemin. On le trouve dans les lambeaux de pois. S'il se forme rapidement, les larves du charançon du pois ne peuvent pas pénétrer à l'intérieur du haricot.

2). Barrière de croissance. Il est associé au modèle de croissance de divers organes végétaux et de leurs parties individuelles. Dans de nombreux cas, la croissance des plantes agit comme une barrière à la sélection par les insectes de la plante dans son ensemble ou de ses organes individuels. Pour la ponte (c'est-à-dire le facteur antixénose), soit il provoque une auto-nettoyage des parasites, soit il a un effet antibiotique sur les parasites. Par exemple, la vitesse de pénétration des larves de mouches suédoises dans le cône de croissance des céréales dépend de la nature et du taux de croissance, ainsi que de la structure interne des pousses, de leur épaisseur et du nombre de feuilles entourant le cône de croissance. Sur une variété résistante, le nombre de couches est plus grand ; à mesure qu'elles grandissent et se déplient, elles déplacent la larve, ne lui permettent pas d'atteindre le cône de croissance et la larve meurt.

3. Barrière physiologique- est causé par la teneur en substances physiologiquement actives de la plante qui affectent négativement la vie de l'insecte. Il s'agit le plus souvent de substances du métabolisme secondaire des plantes.

4. Barrière organogénétique associé au degré de différenciation des tissus végétaux. Par exemple, la résistance des pois aux dommages causés par les charançons nodulaires est déterminée par la présence de bourgeons axillaires, à partir desquels se développent des pousses latérales lorsque le point végétatif est endommagé.

5. Atreptique la barrière est due aux spécificités de la structure moléculaire des biopolymères végétaux utilisés par les phytophages pour la nutrition. Au cours de leur évolution, les phytophages se sont adaptés à l’utilisation de certaines formes de biopolymères. Pour cela, l'insecte dispose d'enzymes capables de se décomposer, c'est-à-dire hydrolyser certaines structures biochimiques. Naturellement, le phytophage doit obtenir les biopolymères les plus digestes pour que leurs réactions d'hydrolyse se produisent le plus rapidement possible. Par conséquent, les variétés avec des formes de biopolymères facilement digestibles seront plus fortement endommagées par les phytophages et augmenteront leur viabilité, et les variétés avec des biopolymères plus complexes ou celles pour la reproduction desquelles les phytophages ne disposent pas d'enzymes affaibliront considérablement les ravageurs, c'est-à-dire provoquer une antibiose.

Dans le processus d'évolution couplée des plantes avec les phytophages, un système de barrières induites a été développé en réponse à la colonisation et aux dommages causés par des organismes nuisibles. Les réactions immunologiques des plantes dépendent de la nature et du degré des dommages, de la phase d'ontogenèse et des conditions environnementales.

Examinons de plus près les barrières induites qui apparaissent dans les plantes en réponse aux dommages causés par les ravageurs.

1.Barrière excrétrice. Au cours du processus d'évolution, la plante s'est adaptée pour synthétiser des substances qu'elle n'utilise pas, mais qui se trouvent dans un endroit isolé, par exemple dans des excroissances particulières de l'épiderme. Lorsque les plantes sont endommagées par des ravageurs ou en raison de leur contact avec des excroissances glandulaires, ces substances sont libérées, ce qui entraîne la mort des ravageurs. Les espèces de pommes de terre sauvages contiennent des quantités importantes de telles substances sur le limbe de leurs feuilles. Au contact de ceux-ci, les petits insectes (pucerons, psylles, cicadelles) et les larves du doryphore du premier stade meurent.

De même, la mort de nombreux ravageurs des conifères résulte de la réaction des plantes aux dommages, libérant de la résine.

2). Barrière nécrotique. Semblable à la réaction d’hypersensibilité lors de la pénétration d’agents pathogènes. Pour les ravageurs, cette barrière est moins importante, puisque la nature de la relation entre le phytophage et la plante hôte est différente. En effet, en train de se nourrir, le ravageur ne se limite pas à endommager une cellule, mais capture immédiatement une partie importante des tissus, notamment les ravageurs mangeurs de feuilles. Mais même les thrips qui ne percent qu'une seule cellule, après avoir fini de se nourrir de 1, en endommagent 2, 3, etc. Pourtant, pour certains ravageurs suceurs, la barrière nécrotique constitue un obstacle. Par exemple, les cépages résistants forment un périderme enroulé, qui sépare le phylloxéra des tissus sains, les privant ainsi de nutrition et entraînant la mort.

3).Barrière de réparation– ou restauration d’organes perdus. Les processus de réparation, selon la nature des dommages causés et l'âge des plantes, peuvent se manifester sous diverses formes sous forme de repousse de la surface des feuilles ou de formation de nouveaux organes pour remplacer ceux perdus. Ces processus sont basés sur une augmentation du métabolisme et de l'activité photosynthétique dans les organes végétaux survivants et sur un afflux accru d'assimilats dans les zones de formation de nouveaux organes en raison des tissus de méristème de réserve. Le rôle régulateur à cet égard appartient aux phytohormones. Par exemple, lorsque le cône de croissance est endommagé par une mouche suédoise, la kinétine arrive sur le site endommagé. Cela retarde la croissance de la tige principale, mais le bourgeon latéral se réveille. Sous l'influence de la gibbérelline, qui améliore l'apport de nutriments, la croissance des tiges latérales se produit.

4).Barrières halogénétiques et tératogénétiques Nous les considérons ensemble, car ils surviennent tous les deux dans les cas où l'organisme nuisible, en se nourrissant, libère dans le tissu végétal, avec des enzymes hydrolytiques, certaines substances physiologiquement actives (tryptophane, acide indomélacétique et quelques autres). Les plantes réagissent par une réaction particulière : il y a une augmentation de la prolifération des tissus endommagés, ce qui conduit à la formation de galles et de terata. Ainsi, la plante isole le ravageur, mais crée en même temps des conditions favorables à son alimentation et à son existence.

5).Barrière oxydative. Son essence est la suivante. En réponse aux dommages causés par les phytophages, l'activité des réactions redox chez les plantes augmente :

a) l'intensité respiratoire augmente ;

b) L'ATP est formé ;

c) les enzymes des insectes suceurs sont inactivées ;

d) à la suite de l'oxydation, des substances hautement toxiques pour les insectes se forment.

e) les phytoalexines sont synthétisées.

6. Barrière inhibitrice est dû au fait qu'en réponse aux dommages causés par le ravageur, la plante produit des inhibiteurs des enzymes digestives des phytophages. Cette barrière est importante pour protéger les plantes contre les insectes suceurs, qui effectuent une digestion extra-intestinale et sécrètent de grandes quantités d’enzymes dans les tissus de la plante endommagée.

Questions pour la maîtrise de soi

1. Principaux facteurs d’immunité ?

2. En quoi l’immunité des plantes diffère-t-elle de l’immunité contre les ravageurs ?

3. Qu’est-ce qui détermine l’endurance des plantes ?

4. En quels deux groupes les barrières immunogénétiques sont-elles divisées ?

5. Quelles mesures peuvent être utilisées pour influencer l’endurance des plantes ?

6. Quels sont les facteurs d’antibiose ?

7. Quelles barrières sont considérées comme constitutionnelles ?

8. Que comprennent les barrières induites ?

9. Quelles sont les formes d’endurance ?

Le terme « immunité » (signifie « liberté » de quelque chose) – immunité complète du corps contre une maladie infectieuse.

Actuellement, le concept d'immunité végétale est formulé comme l'immunité qu'elle présente contre les maladies en cas de contact direct de celles-ci (plantes) avec des agents pathogènes capables de provoquer une maladie donnée lorsque les conditions nécessaires à l'infection existent.

Outre l'immunité complète (immunité), on distingue également des concepts très similaires - résistance ou résistance et l'endurance ou la tolérance.

Les plantes (espèces, variétés) qui sont affectées par la maladie, mais dans une très faible mesure, sont considérées comme résistantes (résistantes).

Endurance (tolérance) ils appellent la capacité des plantes malades à ne pas réduire leur productivité (la quantité et la qualité de la récolte ou à la réduire si légèrement qu'elle ne se fait pratiquement pas sentir)

Susceptibilité ( susceptibilité) – l’incapacité des plantes à résister à l’infection et à la propagation du pathogène dans ses tissus, c’est-à-dire la capacité d'être infecté par contact avec une quantité suffisante d'un agent infectieux dans des conditions externes appropriées.

Les plantes possèdent tous les types d’immunité répertoriés.

L'immunité (immunité) des plantes aux maladies peut être congénital et être transmis par héritage. Ce type d’immunité est appelé immunité naturelle.

L'immunité innée peut être active ou passive.

Outre l'immunité naturelle, les plantes peuvent être caractérisées par une immunité acquise (artificielle) - la propriété des plantes de ne pas être affectées par l'un ou l'autre agent pathogène, acquise par la plante au cours du processus d'ontogenèse.

L'immunité acquise peut être infectieuse si elle survient dans une plante à la suite d'une guérison d'une maladie.

L'immunité acquise non infectieuse peut être créée à l'aide de techniques spéciales sous l'influence du traitement des plantes ou des graines avec des agents immunisants. Ce type d'immunité revêt une grande importance dans la pratique de la protection agricole. plantes contre les maladies.

L'augmentation de la résistance des plantes aux maladies à l'aide de méthodes artificielles est appelée immunisation , qui peut être chimique et biologique.

Immunisation chimique consiste à utiliser divers produits chimiques pouvant augmenter la résistance des plantes aux maladies. Les engrais, les microéléments et les antimétabolites sont utilisés comme immunisants chimiques. L’immunité acquise non infectieuse peut être créée grâce à l’utilisation d’engrais. Ainsi, l'augmentation de la dose d'engrais potassiques augmente la durée de conservation des plantes-racines pendant le stockage.

Immunisation biologique consiste à utiliser d'autres organismes vivants ou leurs produits métaboliques (antibiotiques, cultures d'organismes phytopathogènes affaiblies ou tuées, etc.) comme immunisants.

La résistance des plantes peut être obtenue en les traitant avec des vaccins - des cultures affaiblies d'agents pathogènes ou des extraits de ceux-ci.

Conférence 5

Biologie du développement des insectes

Caractéristiques de la structure externe des insectes.

2. Développement des insectes. Développement postembryonnaire :

a) phase larvaire ;

b) phase pupale ;

B) la phase d'un insecte adulte.

Cycles de développement des insectes.

1. Caractéristiques de la structure externe (morphologie) des insectes.

L'entomologie est la science des insectes (« entomon » - insecte, « logos » - étude, science).

Le corps des insectes, comme celui de tous les arthropodes, est recouvert à l'extérieur d'une cuticule dense. Formant une sorte de coquille, la cuticule est l'exosquelette de l'insecte et lui sert de bonne protection contre les effets néfastes de l'environnement extérieur. Le squelette interne de l'insecte est peu développé, sous forme d'excroissances du squelette externe. La couverture chitineuse dense est légèrement perméable et protège le corps des insectes de la perte d'eau et, par conséquent, du dessèchement. L'exosquelette des insectes a également une fonction musculo-squelettique. De plus, des organes internes y sont attachés.

Le corps d'un insecte adulte est divisé en une tête, un thorax et un abdomen et possède trois paires de pattes articulées.

La tête se compose d'environ cinq à six segments fusionnés ; poitrine - sur trois; l'abdomen peut avoir jusqu'à 12 segments. Le rapport de taille entre la tête, la poitrine et l'abdomen peut varier.

Tête et ses appendices

La tête porte une paire d'yeux composés, souvent un à trois yeux simples, ou ocelles ; appendices mobiles - antennes et pièces buccales.

La forme de la tête des insectes est variée : ronde (mouches), comprimée latéralement (criquets, sauterelles), allongée en forme de tube tout fait (charançons).

Yeux. Les organes de la vision sont représentés par des yeux complexes et simples. Complexe ou à facettes, les yeux, une paire d'yeux, sont situés sur les côtés de la tête et sont constitués de nombreuses (jusqu'à plusieurs centaines et milliers) d'unités visuelles, ou facettes. À cet égard, certains insectes (libellules, mouches mâles et abeilles) ont des yeux si grands qu’ils occupent la majeure partie de la tête. Les yeux composés sont présents chez la plupart des insectes adultes et chez les larves à métamorphose incomplète.

Yeux dorsaux simples, ou ocelles, dans un cas typique, au numéro trois sont situés sous la forme d'un triangle sur le front et la couronne entre les yeux composés. En règle générale, les ocelles se trouvent chez les insectes adultes qui volent bien.

Yeux latéraux simples, ou stemmas, forment deux paires de groupes situés sur les côtés de la tête. Le nombre d'ocelles varie de 6 à 30. Ils sont caractéristiques principalement des larves d'insectes à métamorphose complète ; ils sont moins fréquents chez les insectes adultes dépourvus d'yeux composés (puces, etc.).

Antennes ou antennes sont représentés par une paire de formations articulées situées sur les côtés du front entre ou devant les yeux dans les fosses antennes. Ils servent d’organes du toucher et de l’odorat.

Parties de la bouche ont subi des changements significatifs depuis le type rongeur lors de l'alimentation d'aliments solides jusqu'à diverses modifications du type de succion lors de la prise d'aliments liquides (nectar, jus de plantes, sang, etc.). Il y a : a) ronger-lécher ; b) piercing-succion ; c) sucer et d) lécher des types d'organes buccaux.

Le type de dommages causés aux plantes dépend de la méthode d'alimentation et de la structure des organes buccaux, grâce auxquels les ravageurs peuvent être diagnostiqués et un groupe d'insecticides peut être sélectionné pour les combattre.

Seins et appendices

Structure mammaire. La région thoracique de l'insecte se compose de trois segments : 1) le prothorax, 2) le mésothorax et 3) le métathorax. Chaque segment, à son tour, est divisé en un demi-anneau supérieur (le dos), un demi-anneau inférieur (la poitrine) et des parois latérales (les canons). Les demi-anneaux sont appelés : pronotum, prothorax, etc.

Chaque segment du thorax porte une paire de pattes, et chez les insectes ailés, le méso- et le métathorax ont une paire d'ailes.

Structure et types de jambes. La patte d'un insecte se compose de : coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse.

Selon le mode de vie et le niveau de spécialisation des différents groupes d'insectes, ils ont différents types de pattes. Ainsi, les pattes courantes, avec des segments minces et allongés, sont caractéristiques des blattes, des punaises de lit, des carabes et autres insectes qui courent rapidement ; les pattes qui marchent avec des segments plus courts et des tarses élargis sont les plus typiques des chrysomèles, des longicornes et des charançons.

L'adaptation aux conditions de vie ou aux modes de déplacement a contribué à la spécialisation des pattes antérieures ou postérieures. Ainsi, les courtilières, qui passent la majeure partie de leur cycle de vie dans le sol, ont développé des pattes antérieures fouisseuses avec un fémur et un tibia raccourcis et élargis, et un tarse sous-développé.

Les pattes postérieures des criquets, des sauterelles et des grillons se sont transformées en pattes sauteuses, caractérisées par de forts fémurs épaissis et l'absence de trochanter.

Le mot immunité vient du latin immunitas, qui signifie « liberté de quelque chose ».

L’immunité désigne l’immunité de l’organisme contre l’action des agents pathogènes et de leurs produits métaboliques. Par exemple, les conifères sont immunisés contre l’oïdium et les arbres à feuilles caduques sont immunisés contre l’oïdium. L'épicéa est absolument immunisé contre la rouille des pousses et le pin est totalement immunisé contre la rouille des cônes. L'épicéa et le pin sont immunisés contre le faux champignon, etc.

I.I. Mechnikov a compris l'immunité contre les maladies infectieuses comme un système général de phénomènes grâce auquel le corps peut résister à l'attaque de microbes pathogènes. La capacité d'une plante à résister à la maladie peut s'exprimer soit sous la forme d'une immunité contre l'infection, soit sous la forme d'une sorte de mécanisme de résistance qui affaiblit le développement de la maladie.

Les différentes résistances aux maladies d'un certain nombre de plantes, notamment agricoles, sont connues depuis longtemps. La sélection des cultures en fonction de leur résistance aux maladies, ainsi que celle de leur qualité et de leur productivité, sont pratiquées depuis l'Antiquité. Mais ce n’est qu’à la fin du XIXe siècle qu’apparaissent les premiers travaux sur l’immunité, en tant que doctrine de la résistance des plantes aux maladies. Parmi les nombreuses théories et hypothèses de l’époque, il faut citer théorie phagocytaire de I.I. Mechnikov. Selon cette théorie, le corps de l'animal sécrète des substances protectrices (phagocytes) qui tuent les organismes pathogènes. Cela s'applique principalement aux animaux, mais cela se produit également chez les plantes.

A acquis une plus grande renommée théorie mécanique du scientifique australien Cobb(1880-1890), qui pensaient que la résistance des plantes aux maladies résultait de différences anatomiques et morphologiques dans la structure des formes et des espèces résistantes et sensibles. Cependant, comme il s'est avéré plus tard, cela ne peut pas expliquer tous les cas de résistance des plantes et, par conséquent, ne peut pas reconnaître cette théorie comme universelle. Cette théorie a été critiquée par Erikson et Ward.

Plus tard (1905), l'Anglais Massey proposa théorie chimiotropique, selon lequel la maladie n'affecte pas les plantes qui ne contiennent pas de produits chimiques ayant un effet attractif sur le principe infectieux (spores fongiques, cellules bactériennes, etc.).

Cependant, plus tard, cette théorie a également été critiquée par Ward, Gibson, Salmon et d'autres, car il s'est avéré que dans certains cas, l'infection est détruite par la plante après avoir pénétré dans les cellules et les tissus de la plante.

Après la théorie de l’acide, plusieurs autres hypothèses ont été avancées. Parmi celles-ci, l'hypothèse de M. Ward (1905) mérite attention. Selon cette hypothèse, la sensibilité dépend de la capacité des champignons à vaincre la résistance des plantes à l'aide d'enzymes et de toxines, et la résistance est déterminée par la capacité des plantes à détruire ces enzymes et toxines.

Parmi les autres concepts théoriques, celui qui mérite le plus d’attention est théorie phytoncide de l'immunité, étendu B.P.Tokin en 1928. Cette position a été développée pendant longtemps par D.D. Verderevsky, qui a établi que dans la sève cellulaire des plantes résistantes, quelle que soit l'attaque d'organismes pathogènes, il existe des substances - des phytoncides qui suppriment la croissance des agents pathogènes.

Et enfin, quelque peu intéressant théorie de l'immunogenèse proposée par M.S. Dunin(1946), qui considère l'immunité en dynamique, en tenant compte de l'état changeant des plantes et des facteurs externes. Selon la théorie de l'immunogenèse, il divise toutes les maladies en trois groupes :

1. maladies affectant les jeunes plants ou les jeunes tissus végétaux ;

2. maladies affectant le vieillissement des plantes ou des tissus ;

3. les maladies dont le développement n'est pas clairement associé aux phases de développement de la plante hôte.

N.I. Vavilov a accordé une grande attention à l'immunité, principalement des plantes agricoles. Les travaux des scientifiques étrangers I. Erikson (Suède) et E. Stackman (États-Unis) appartiennent également à cette période.

Le système agricole extensif et la chimisation injustifiée compliquent grandement la situation phytosanitaire. Une technologie agricole imparfaite, la monoculture et les champs envahis par les mauvaises herbes et non traités créent des conditions extrêmement favorables à la propagation des infections et des ravageurs.

À toutes les étapes de l’ontogenèse, les plantes interagissent avec de nombreux autres organismes, dont la plupart sont nuisibles. La cause de diverses maladies des plantes et des graines peut être champignons , bactéries Et virus .

Les maladies se manifestent à la suite de l'interaction de deux organismes - une plante et un agent pathogène, qui détruisent les cellules végétales en y libérant des toxines et les digèrent grâce aux enzymes dépolymérases. La réaction inverse des plantes consiste à neutraliser les toxines, à inactiver les dépolymérases et à inhiber la croissance des pathogènes grâce aux antibiotiques endogènes.

L'immunité des plantes contre les agents pathogènes s'appelle immunité , ou phytoimmunité . N.I. Vavilov a souligné naturel , ou congénital , Et acquis immunité. Selon le mécanisme des fonctions de protection, l'immunité peut être actif Et passif . Actif, ou physiologique, l'immunité est déterminée par la réaction active des cellules végétales à la pénétration d'un agent pathogène dans celles-ci. Passif L'immunité est une catégorie de résistance associée aux caractéristiques de la structure morphologique et anatomique des plantes.

L'efficacité de l'immunité physiologique est principalement déterminée par le faible développement de l'agent pathogène avec une forte manifestation de l'immunité - sa mort précoce ou tardive, qui s'accompagne souvent de la mort locale des cellules de la plante elle-même.

L'immunité dépend entièrement des réactions physiologiques du cytoplasme du champignon et des cellules hôtes. La spécialisation des organismes phytopathogènes est déterminée par la capacité de leurs métabolites à supprimer l'activité des réactions de défense induites par l'infection chez la plante. Si les cellules végétales perçoivent un agent pathogène envahisseur comme un organisme étranger, une série de changements biochimiques se produisent pour l’éliminer, de sorte qu’il n’y ait pas d’infection. Sinon, une infection se produit.

La nature du développement de la maladie dépend des caractéristiques des composants et des conditions environnementales. La présence d’une infection ne signifie pas la manifestation de la maladie. À cet égard, le scientifique J. Deverall distingue deux types d'infection : 1) élevé si l'agent pathogène est virulent et que la plante est sensible à la maladie ; 2) faible, caractérisé par l'état virulent de l'agent pathogène et une résistance accrue des plantes à celui-ci. Avec une faible virulence et une faible résistance, on note un type d'infection intermédiaire.

Selon le degré de virulence du pathogène et la résistance de la plante, la nature de la maladie varie. Sur cette base, Van der Planck identifie verticale Et horizontal résistance des plantes aux maladies. Stabilité verticale observé lorsqu'une variété est plus résistante à certaines races du pathogène qu'à d'autres. Horizontal la résistance se manifeste de manière égale pour toutes les races du pathogène.

L'immunité d'une plante contre les maladies est déterminée par son génotype et ses conditions environnementales. N.I. Vavilov indique que les variétés de blé tendre sont très sensibles à la rouille des feuilles, tandis que les variétés de blé dur sont résistantes à cette maladie. Le fondateur de la doctrine de la phytoimmunité est arrivé à la conclusion que les différences héréditaires entre les variétés végétales en termes d'immunité sont constantes et sont sujettes à peu de variabilité sous l'influence de facteurs environnementaux. Concernant l'immunité physiologique, N.I. Vavilov estime que dans ce cas l'hérédité est plus forte que l'environnement. Cependant, tout en privilégiant les caractères génotypiques, il ne nie pas l’influence des facteurs exogènes sur la résistance aux maladies. À cet égard, l'auteur souligne trois catégories de facteurs d'immunité, ou vice versa, de susceptibilité : 1) propriétés héréditaires de la variété ; 2) sélectivité des agents pathogènes ; 3) Conditions environnementales. A titre d'exemple, des données sont présentées sur l'impact négatif de l'acidité accrue du sol sur la résistance des plantes à certaines maladies fongiques.

Une infection plus grave du blé par le charbon dur se produit à basse température (à 5 °C, l'infection était de 70 %, à 15 °C - 54 %, à 30 °C - 1,7 %). L’humidité du sol et de l’air est souvent un facteur déclenchant le développement de la rouille, de l’oïdium et d’autres maladies. La lumière affecte également la sensibilité aux infections fongiques. Si vous conservez les plants d'avoine dans l'obscurité et réduisez ainsi le taux de photosynthèse et la formation de glucides, ils deviennent alors immunisés contre l'infection par la rouille. Les engrais et d'autres conditions affectent la résistance des plantes aux maladies..

La complexité de la prévention et du contrôle des maladies est due à des facteurs objectifs. Il est très difficile de développer des variétés qui restent résistantes longtemps au pathogène. Souvent, la résistance disparaît à la suite de l’émergence de nouvelles races et biotypes d’agents pathogènes contre lesquels la variété n’est pas protégée.

La lutte contre les maladies est également compliquée par le fait que les agents pathogènes s'adaptent aux moyens de protection chimiques.

Les facteurs mentionnés sont la principale raison pour laquelle les coûts de la protection des plantes dans les conditions de l'agriculture moderne augmentent, dépassant de 4 à 5 fois le taux de croissance de la production agricole. Dans les principales zones céréalières, les maladies constituent souvent un facteur limitant l'obtention de rendements céréaliers élevés. À cet égard, pour intensifier davantage la production agricole, de nouvelles méthodes améliorées de protection des plantes sont nécessaires.

Lors du développement de nouveaux systèmes de protection des plantes, il est nécessaire de se concentrer sur la régulation du nombre de ravageurs dans l’agroécosystème. Méthodologiquement, il est nécessaire d'identifier les complexes de ravageurs qui infectent les plantes à différentes phases de développement. Il est nécessaire de créer des modèles qui reflètent l'influence de types individuels d'agents pathogènes et de leurs complexes sur la formation des cultures et permettent d'optimiser ces processus par des mesures agrotechnologiques, organisationnelles, économiques et de protection.

L'une des conditions préalables les plus importantes pour obtenir des graines aux propriétés biologiques élevées est l'absence de microflore pathogène. Les maladies causent de graves dommages aux graines à toutes les étapes de leur vie - pendant la formation, le stockage et la germination.

Les agents pathogènes peuvent être transmis par les graines de trois manières : 1) comme impuretés mécaniques (sclérotes dans les graines de seigle) ; 2) sous forme de spores à la surface des graines (charbon dur des céréales) ; 3) sous forme de mycélium au milieu des graines, par exemple du charbon nu.

La microflore des graines est divisée en plusieurs groupes. Épiphyte la microflore est constituée de micro-organismes qui peuplent la surface des graines et se nourrissent des déchets des cellules végétales. Dans des conditions normales, ces agents pathogènes n'envahissent pas les tissus internes et ne causent pas de dommages notables ( Alternaria, Mucor, Dématium, Cladosporium et etc.). Endophyte La microflore (phytopathogène) est constituée de micro-organismes qui peuvent pénétrer dans les parties internes des plantes, s'y développer et provoquer des maladies des graines et des plantes qui en poussent ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria et etc.). Micro-organismes tombant accidentellement sur les graines par contact avec des surfaces contaminées d'équipements d'entrepôt, de conteneurs, de particules de sol, de résidus végétaux avec de la poussière et des gouttes de pluie ( Pénisllium, Aspergille, Mucor et etc.). Moisissure de stockage qui se développe suite à l'activité de champignons ( Pénisllium, Aspergille, Mucor et etc.).

Distinguer embryonnaire infection lorsque des agents pathogènes sont détectés dans l’une des parties constitutives de l’embryon et extraembryonnaire infection lorsque des agents pathogènes sont détectés dans l'endosperme, la membrane, le péricarpe et les bractées. La localisation du pathogène dans les graines dépend de l'anatomie des graines et du site d'entrée propre à chaque micro-organisme.

10. Plantes nommées d'après Vavilov
11. Les récompenses de Vavilov

Expéditions

180 expéditions botaniques et agronomiques à travers le monde, qui ont apporté « des résultats scientifiques mondiaux d'une importance primordiale, et leur auteur méritait la renommée comme l'un des voyageurs les plus remarquables de notre temps ». Le résultat des expéditions scientifiques de Vavilov fut la création d'une collection unique et la plus riche de plantes cultivées au monde, comptant 250 000 spécimens en 1940. Cette collection a trouvé de nombreuses applications dans les pratiques de sélection et est devenue la première banque de gènes importante au monde.

Développement de théories scientifiques

La doctrine de l'immunité végétale

Vavilov a divisé l'immunité des plantes en structurelle et chimique. L'immunité mécanique des plantes est déterminée par les caractéristiques morphologiques de la plante hôte, en particulier par la présence de dispositifs de protection qui empêchent la pénétration d'agents pathogènes dans le corps de la plante. L'immunité chimique dépend des caractéristiques chimiques des plantes.

La doctrine des centres d'origine des plantes cultivées

La doctrine des centres d'origine des plantes cultivées s'est formée sur la base des idées de Charles Darwin sur l'existence de centres géographiques d'origine des espèces biologiques. En 1883, Alphonse Decandolle publie un ouvrage dans lequel il établit les zones géographiques d'origine initiale des principales plantes cultivées. Cependant, ces zones étaient limitées à des continents entiers ou à d’autres territoires, également assez vastes. Après la publication du livre de Decandolle, les connaissances dans le domaine de l'origine des plantes cultivées se sont considérablement élargies ; des monographies ont été publiées sur des plantes cultivées de divers pays, ainsi que sur des plantes individuelles. Ce problème a été développé de manière plus systématique par Nikolai Vavilov en 1926-1939. À partir de documents sur les ressources végétales mondiales, il a identifié 7 principaux centres géographiques d'origine des plantes cultivées.

Centres d'origine des plantes cultivées :
1. Amérique centrale, 2. Amérique du Sud, 3. Méditerranée, 4. Asie occidentale, 5. Abyssin, 6. Asie centrale, 7. Hindou, 7A. Asie du Sud-Est, 8. Asie de l'Est.
Basé sur des éléments du livre « The Living Fields : Our Agricultural Heritage » de Jack Harlan

1. Centre tropical d'Asie du Sud
2. Centre d'Asie de l'Est
3. Centre de l'Asie du Sud-Ouest
4. Centre méditerranéen
5. Centre éthiopien
6. Centre centraméricain
7. Centre andin

De nombreux chercheurs, dont P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, poursuivant les travaux de Vavilov, ont apporté leurs propres ajustements à ces idées. Ainsi, l'Inde tropicale et l'Indochine avec l'Indonésie sont considérées comme deux centres indépendants, et le centre de l'Asie du Sud-Ouest est divisé en Asie centrale et Asie occidentale ; la base du centre de l'Asie de l'Est est considérée comme le bassin du fleuve Jaune, et non le Yangtze ; où les Chinois, en tant que peuple agricole, pénétrèrent plus tard. Des centres d'agriculture ancienne ont également été identifiés dans l'ouest du Soudan et en Nouvelle-Guinée. Les cultures fruitières, ayant des aires de répartition plus étendues, dépassent largement les centres d'origine, plus conformes aux idées de Decandolle. La raison en est leur origine majoritairement forestière, ainsi que les particularités de la sélection. De nouveaux centres ont été identifiés : australien, nord-américain, euro-sibérien.

Certaines plantes ont été introduites dans le passé en culture en dehors de ces centres principaux, mais leur nombre est faible. Si auparavant on croyait que les principaux centres des anciennes cultures agricoles étaient les larges vallées du Tigre, de l'Euphrate, du Gange, du Nil et d'autres grands fleuves, alors Vavilov a montré que presque toutes les plantes cultivées apparaissaient dans les régions montagneuses des régions tropicales, subtropicales et les zones tempérées.

Autres réalisations scientifiques

Parmi les autres réalisations de Vavilov figurent la doctrine de l’espèce en tant que système, les classifications taxonomiques intraspécifiques et écologistes-géographiques.

La loi des séries homologiques dans la variabilité héréditaire

Dans l'ouvrage «La loi des séries homologues dans la variation héréditaire», présenté sous forme de rapport au IIIe Congrès panrusse de sélection à Saratov le 4 juin 1920, Vavilov a introduit le concept de «séries homologues dans la variabilité héréditaire». Le concept a été introduit dans l'étude du parallélisme dans les phénomènes de variabilité héréditaire par analogie avec des séries homologues de composés organiques.

L'essence du phénomène est que lors de l'étude de la variabilité héréditaire dans des groupes proches de plantes, des formes alléliques similaires ont été découvertes, qui se sont répétées chez différentes espèces. La présence d'une telle répétabilité a permis de prédire la présence d'allèles encore non découverts et importants du point de vue des travaux de sélection. La recherche de plantes possédant de tels allèles a été réalisée lors d'expéditions vers les centres d'origine supposés des plantes cultivées. Il convient de rappeler qu'à cette époque, l'induction artificielle de mutagenèse par des produits chimiques ou l'exposition à des rayonnements ionisants n'était pas encore connue et que la recherche des allèles nécessaires devait se faire dans des populations naturelles.

La première formulation de la loi comprenait deux principes :

Le premier modèle qui attire l'attention lorsqu'on étudie en détail les formes de tout linnéon végétal appartenant au même genre est l'identité de la série de propriétés morphologiques et physiologiques qui caractérisent les variétés et les races de linnéons génétiques étroitement apparentés, le parallélisme de la série de la variabilité génotypique des espèces... Plus les espèces sont génétiquement proches, plus l'identité d'un certain nombre de caractéristiques morphologiques et physiologiques se manifeste avec netteté et précision.

... La deuxième régularité du polymorphisme, qui découle essentiellement de la première, est que non seulement les espèces génétiquement proches, mais aussi les genres présentent des identités dans la série de variabilité génotypique.

Lors du premier congrès panrusse de botanique appliquée, qui s'est tenu du 6 au 11 septembre 1920 à Voronej, à la demande du comité d'organisation du congrès, Vavilov a répété son rapport sur la loi des séries homologiques. En 1921, la loi a été publiée dans le Journal of Agriculture and Forestry, et en 1922, une version élargie de la loi a été publiée dans un long article dans le Journal of Genetics. En 1923, Vavilov a inclus une discussion sur la loi dans son ouvrage « Progrès récents dans le domaine de la théorie de la sélection », dans lequel il a montré qu'en raison de la régularité de la manifestation des différences variétales dans les espèces et les genres, « on peut certainement prédire et trouver les formes correspondantes dans la plante étudiée. En effet, sur la base de la loi des séries homologiques, Vavilov et ses collaborateurs ont prédit des centaines de fois l'existence de certaines formes, puis les ont découvertes. Vavilov a noté que « des séries générales de variabilité sont parfois caractéristiques de familles très éloignées et sans lien génétique ». Vavilov a admis que la série de variabilité parallèle ne serait pas nécessairement complète et serait privée de certains liens en raison de l'action de la sélection naturelle, des combinaisons mortelles de gènes et de l'extinction des espèces. Cependant, « malgré le rôle énorme de la sélection naturelle et l’extinction de nombreux liens de connexion,… il n’est pas difficile de retracer des similitudes dans la variabilité héréditaire d’espèces étroitement apparentées ».

Bien que la loi ait été découverte à la suite de l'étude de la variabilité phénotypique, Vavilov a étendu son effet à la variabilité génotypique : « Basé sur la similitude frappante de la variabilité phénotypique des espèces au sein du même genre ou de genres apparentés, en raison de l'unité de l'évolution. processus, on peut supposer qu’ils ont de nombreux gènes communs ainsi que des spécificités d’espèces et de genres.

Vavilov pensait que la loi était valable non seulement en ce qui concerne les caractéristiques morphologiques, prévoyant que la série déjà établie « sera non seulement reconstituée avec les chaînons manquants dans les cellules correspondantes, mais se développera également, notamment en ce qui concerne les caractéristiques physiologiques, anatomiques et biochimiques. .» En particulier, Vavilov a noté que les espèces végétales étroitement apparentées se caractérisent par « une similitude dans la composition chimique, la production de composés chimiques spécifiques similaires ou identiques ». Comme l'a montré Vavilov, la variabilité intraspécifique de la composition chimique concerne principalement des relations quantitatives avec une composition qualitative constante, tandis qu'au sein d'un genre, la composition chimique des espèces individuelles diffère à la fois quantitativement et qualitativement. De plus, au sein du genre, « les espèces individuelles sont généralement caractérisées par des isomères ou des dérivés théoriquement envisagés par les chimistes et sont généralement liées les unes aux autres par des transitions mutuelles ». Le parallélisme de la variabilité caractérise des genres étroitement liés avec une telle certitude qu'« il peut être utilisé dans la recherche de composants chimiques correspondants », ainsi que « des substances chimiques d'une certaine qualité peuvent être obtenues synthétiquement au sein d'un genre donné par croisement ».

Vavilov a découvert que la loi ne se manifeste pas seulement au sein des groupes de parenté ; un parallélisme de variabilité a été découvert « dans différentes familles, non génétiquement liées, même dans des classes différentes », mais dans des familles éloignées, le parallélisme n'est pas toujours homologue. « Les organes semblables et leur similitude même ne sont pas ici homologues, mais seulement analogues. »

La loi des séries homologiques n'a pas éliminé toutes les difficultés, car il était clair que des changements identiques dans les traits phénotypiques pouvaient être provoqués par différents gènes, et le niveau de connaissances qui existait à cette époque ne permettait pas de lier directement un trait à un gène spécifique. En ce qui concerne les espèces et les genres, Vavilov a noté qu '«il s'agit actuellement principalement non pas de gènes, dont nous savons très peu de choses, mais de caractéristiques d'un certain environnement», et sur cette base, il a préféré parler de caractères homologues. "Dans le cas du parallélisme de familles et de classes éloignées, il ne peut bien entendu pas être question de gènes identiques, même pour des caractères extérieurement similaires."

Bien que la loi ait été initialement formulée sur la base de l'étude de plantes principalement cultivées, après avoir examiné le phénomène de variabilité des champignons, des algues et des animaux, Vavilov est arrivé à la conclusion que la loi est de nature universelle et se manifeste "non seulement dans les plantes supérieures, mais aussi dans les plantes inférieures."

Les progrès de la génétique ont eu un impact significatif sur le développement ultérieur de la formulation du droit. En 1936, Vavilov jugeait la première formulation trop catégorique : « Tel était l’état de la génétique à cette époque… ». Alors qu’il était courant de penser que « les gènes sont identiques chez des espèces étroitement apparentées », les biologistes « représentaient le gène comme plus stable qu’à l’heure actuelle ». Plus tard, il a été découvert que « des espèces proches peuvent, si elles présentent des caractéristiques externes similaires, être caractérisées par de nombreux gènes différents ». Vavilov a noté qu'en 1920, il accordait « peu... d'attention au rôle de la sélection », en se concentrant principalement sur les modèles de variabilité. Cette remarque ne signifiait nullement l’oubli de la théorie de l’évolution, car, comme le soulignait lui-même Vavilov, sa loi « représentait avant tout, dès 1920, une formule de faits exacts entièrement basée sur l’enseignement de l’évolution ».

Vavilov considérait la loi qu'il avait formulée comme une contribution aux idées populaires à l'époque sur la nature naturelle de la variabilité qui sous-tendait le processus évolutif. Il croyait que les variations héréditaires qui se répètent naturellement dans différents groupes sont à l'origine des parallélismes évolutifs et du phénomène de mimétisme.

Plantes décrites par Vavilov

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov et Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov