Creación de N.I. Vavilov doctrina moderna de selección. Conceptos básicos sobre la inmunidad vegetal La doctrina de la inmunidad vegetal

Creación de N.I. Vavilov doctrina moderna de selección. Conceptos básicos sobre la inmunidad vegetal La doctrina de la inmunidad vegetal

La inmunidad es la inmunidad del cuerpo a una enfermedad infecciosa cuando entra en contacto con su agente causante y se dan las condiciones necesarias para la infección.
Las manifestaciones particulares de inmunidad son la estabilidad (resistencia) y la resistencia. Sostenibilidad es que las plantas de una determinada variedad (a veces especies) no se ven afectadas por enfermedades o plagas o se ven afectadas menos intensamente que otras variedades (o especies). Resistencia Se denomina capacidad de las plantas enfermas o dañadas para mantener su productividad (cantidad y calidad de la cosecha).
Las plantas pueden tener inmunidad absoluta, lo que se explica por la incapacidad del patógeno de penetrar en la planta y desarrollarse en ella incluso en las condiciones externas más favorables. Por ejemplo, las plantas coníferas no se ven afectadas por el mildiú polvoriento, pero las plantas de hoja caduca no se ven afectadas por el mildiú polvoriento. Además de la inmunidad absoluta, las plantas pueden tener una resistencia relativa a otras enfermedades, lo que depende de las propiedades individuales de la planta y de sus características anatómicas, morfológicas o fisiológicas y bioquímicas.
Hay inmunidad innata (natural) y adquirida (artificial). inmunidad innata - se trata de inmunidad hereditaria a una enfermedad, formada como resultado de una selección dirigida o una evolución conjunta a largo plazo (filogenia) de la planta huésped y el patógeno. Inmunidad adquirida - se trata de resistencia a una enfermedad adquirida por una planta en el proceso de su desarrollo individual (ontogénesis) bajo la influencia de ciertos factores externos o como resultado de la transferencia de una determinada enfermedad. La inmunidad adquirida no se hereda.
La inmunidad innata puede ser pasiva o activa. Bajo inmunidad pasiva comprender la resistencia a las enfermedades, que está garantizada por las propiedades que aparecen en las plantas independientemente de la amenaza de infección, es decir, estas propiedades no son reacciones protectoras de la planta ante el ataque de un patógeno. La inmunidad pasiva está asociada a las características de la forma y estructura anatómica de las plantas (forma de la copa, estructura de los estomas, presencia de pubescencia, cutícula o capa cerosa) o a sus características funcionales, fisiológicas y bioquímicas (el contenido de compuestos en la savia celular). que son tóxicos para el patógeno, o ausencia de las sustancias necesarias para su nutrición, liberación de fitoncidas).
Inmunidad activa - Se trata de resistencia a las enfermedades, que está garantizada por las propiedades de las plantas que aparecen en ellas sólo en caso de ataque de un patógeno, es decir, en forma de reacciones protectoras de la planta huésped. Un ejemplo sorprendente de reacción de defensa antiinfecciosa es la reacción de hipersensibilidad, que consiste en la muerte rápida de células vegetales resistentes alrededor del sitio de entrada del patógeno. Se forma una especie de barrera protectora, el patógeno se localiza, se priva de nutrición y muere. En respuesta a la infección, la planta también puede liberar sustancias volátiles especiales: fitoalexinas, que tienen un efecto antibiótico, retrasan el desarrollo de patógenos o suprimen el proceso de síntesis de enzimas y toxinas. También existen una serie de reacciones protectoras antitóxicas destinadas a neutralizar enzimas, toxinas y otros productos de desecho nocivos de los patógenos (reestructuración del sistema oxidativo, etc.).
Existen conceptos como estabilidad vertical y horizontal. Por vertical nos referimos a una alta resistencia de una planta (variedad) solo a ciertas razas de un patógeno determinado, y por horizontal, uno u otro grado de resistencia a todas las razas de un patógeno determinado.
La resistencia de las plantas a las enfermedades depende de la edad de la propia planta y del estado fisiológico de sus órganos. Por ejemplo, las plántulas pueden alojarse sólo a una edad temprana y luego volverse resistentes al alojamiento. El mildiú polvoroso afecta sólo a las hojas jóvenes de las plantas, mientras que las hojas más viejas, cubiertas por una cutícula más gruesa, no se ven afectadas o lo hacen en menor medida.
Los factores ambientales también influyen significativamente en la resistencia y la rusticidad de las plantas. Por ejemplo, el clima seco durante el verano reduce la resistencia al mildiú polvoriento y los fertilizantes minerales hacen que las plantas sean más resistentes a muchas enfermedades.


10. Plantas que llevan el nombre de Vavilov.
11. Premios de Vavilov

Expediciones

180 expediciones botánicas y agronómicas en todo el mundo, que trajeron “resultados científicos mundiales de suma importancia, y a su autor la merecida fama de uno de los viajeros más destacados de nuestro tiempo”. El resultado de las expediciones científicas de Vavilov fue la creación de una colección única y rica de plantas cultivadas en el mundo, que en 1940 contaba con 250 mil ejemplares. Esta colección ha encontrado una amplia aplicación en la práctica de mejoramiento y se ha convertido en el primer banco de genes importante del mundo.

Desarrollo de teorías científicas.

La doctrina de la inmunidad vegetal.

Vavilov dividió la inmunidad de las plantas en estructural y química. La inmunidad mecánica de las plantas está determinada por las características morfológicas de la planta huésped, en particular, la presencia de dispositivos protectores que impiden la penetración de patógenos en el cuerpo de la planta. La inmunidad química depende de las características químicas de las plantas.

La doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas

La doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas se formó sobre la base de las ideas de Charles Darwin sobre la existencia de centros geográficos de origen de especies biológicas. En 1883, Alphonse Decandolle publicó una obra en la que establecía las zonas geográficas de origen inicial de las principales plantas cultivadas. Sin embargo, estas áreas se limitaban a continentes enteros u otros territorios también bastante extensos. Después de la publicación del libro de Decandolle, el conocimiento en el campo del origen de las plantas cultivadas se amplió significativamente; Se publicaron monografías sobre plantas cultivadas de varios países, así como sobre plantas individuales. Este problema fue desarrollado de manera más sistemática por Nikolai Vavilov en 1926-1939. Basándose en materiales sobre los recursos vegetales del mundo, identificó 7 principales centros geográficos de origen de las plantas cultivadas.

Centros de origen de plantas cultivadas:
1. Centroamericano, 2. Sudamericano, 3. Mediterráneo, 4. Asia occidental, 5. Abisinio, 6. Asia central, 7. Hindú, 7A. Sudeste Asiático, 8. Asia Oriental.
Basado en materiales del libro “Los campos vivos: nuestro patrimonio agrícola” de Jack Harlan

  1. Centro Tropical del Sur de Asia
  2. Centro de Asia Oriental
  3. Centro del Sudoeste Asiático
  4. centro mediterraneo
  5. Centro Etíope
  6. Centro Centroamericano
  7. centro andino

Muchos investigadores, incluidos P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, continuando el trabajo de Vavilov, hicieron sus propios ajustes a estas ideas. Por lo tanto, la India tropical e Indochina con Indonesia se consideran dos centros independientes, y el centro del suroeste de Asia se divide en Asia central y Asia occidental. Se considera que la base del centro de Asia oriental es la cuenca del río Amarillo, y no el Yangtze; donde los chinos, como pueblo agrícola, penetraron más tarde. También se han identificado centros de agricultura antigua en el oeste de Sudán y Nueva Guinea. Los cultivos frutales, al tener áreas de distribución más extensas, van mucho más allá de los centros de origen, más acordes con las ideas de De Candolle. La razón de esto radica en su origen predominantemente forestal, así como en las peculiaridades de la selección. Se han identificado nuevos centros: australiano, norteamericano, europeo-siberiano.

En el pasado se han introducido algunas plantas en cultivos fuera de estos centros principales, pero el número de ellas es pequeño. Si antes se creía que los principales centros de cultivos agrícolas antiguos eran los amplios valles del Tigris, Éufrates, Ganges, Nilo y otros grandes ríos, entonces Vavilov demostró que casi todas las plantas cultivadas aparecieron en las regiones montañosas de los trópicos, subtrópicos y zonas templadas.

Otros logros científicos

Entre otros logros de Vavilov se encuentran la doctrina de la especie como sistema, las clasificaciones taxonómicas y ecológico-geográficas intraespecíficas.

La ley de las series homológicas en la variabilidad hereditaria.

En la obra "La ley de las series homólogas en la variabilidad hereditaria", presentada como informe en el III Congreso de Selección de toda Rusia en Saratov el 4 de junio de 1920, Vavilov introdujo el concepto de "series homólogas en la variabilidad hereditaria". El concepto se introdujo en el estudio del paralelismo en los fenómenos de variabilidad hereditaria por analogía con series homólogas de compuestos orgánicos.

La esencia del fenómeno es que al estudiar la variabilidad hereditaria en grupos cercanos de plantas, se descubrieron formas alélicas similares, que se repetían en diferentes especies. La presencia de tal repetibilidad hizo posible predecir la presencia de alelos aún no descubiertos que son importantes desde el punto de vista del trabajo de mejoramiento. La búsqueda de plantas con tales alelos se llevó a cabo en expediciones a los supuestos centros de origen de las plantas cultivadas. Cabe recordar que en aquellos años aún no se conocía la inducción artificial de mutagénesis mediante productos químicos o exposición a radiaciones ionizantes, y la búsqueda de los alelos necesarios debía realizarse en poblaciones naturales.

La primera formulación de la ley incluía dos principios:

El primer patrón que llama la atención al estudiar en detalle las formas de cualquier linón vegetal perteneciente al mismo género es la identidad de una serie de propiedades morfológicas y fisiológicas que caracterizan las variedades y razas de linónimos genéticos estrechamente relacionados, el paralelismo de la serie. de la variabilidad genotípica de las especies... Cuanto más cercanas están genéticamente las especies, más nítida y precisa se manifiesta la identidad de una serie de características morfológicas y fisiológicas.

... La segunda regularidad del polimorfismo, que esencialmente se deriva de la primera, es que no sólo las especies genéticamente cercanas, sino también los géneros exhiben identidades en la serie de variabilidad genotípica.

En el Primer Congreso de toda Rusia sobre botánica aplicada, que se celebró del 6 al 11 de septiembre de 1920 en Voronezh, a petición del comité organizador del congreso, Vavilov repitió su informe sobre la ley de las series homológicas. En 1921, la ley se publicó en el Journal of Agriculture and Forestry y, en 1922, se publicó una versión ampliada de la ley en un extenso artículo en el Journal of Genetics. En 1923, Vavilov incluyó una discusión sobre la ley en su obra "Avances recientes en el campo de la teoría de la selección", en la que demostró que, gracias a la regularidad en la manifestación de las diferencias varietales en especies y géneros, "se puede predecir definitivamente y encontrar las formas correspondientes en la planta que se está estudiando”. De hecho, basándose en la ley de las series homológicas, Vavilov y sus colaboradores predijeron la existencia de ciertas formas cientos de veces y luego las descubrieron. Vavilov señaló que "las series generales de variabilidad son a veces características de familias muy distantes y no relacionadas genéticamente". Vavilov admitió que la serie de variabilidad paralela no necesariamente sería completa y estaría privada de algunos vínculos como resultado de la acción de la selección natural, combinaciones letales de genes y la extinción de especies. Sin embargo, "a pesar del enorme papel de la selección natural y la extinción de muchos vínculos de conexión,... no es difícil rastrear similitudes en la variabilidad hereditaria en especies estrechamente relacionadas".

Aunque la ley fue descubierta como resultado del estudio de la variabilidad fenotípica, Vavilov extendió su efecto a la variabilidad genotípica: “Basado en la sorprendente similitud en la variabilidad fenotípica de especies dentro del mismo género o géneros relacionados, debido a la unidad de la estructura evolutiva proceso, se puede suponer que tienen muchos genes comunes junto con las características específicas de especies y géneros”.

Vavilov creía que la ley era válida no sólo en relación con los caracteres morfológicos, previendo que la serie ya establecida “no sólo se repondrá con los eslabones faltantes en las células correspondientes, sino que también se desarrollará, especialmente en relación con los caracteres fisiológicos, anatómicos y bioquímicos. .” En particular, Vavilov señaló que las especies de plantas estrechamente relacionadas se caracterizan por "similitud en la composición química, producción de compuestos químicos específicos similares o iguales". Como demostró Vavilov, la variabilidad intraespecífica en la composición química se refiere principalmente a relaciones cuantitativas con una composición cualitativa constante, mientras que dentro de un género la composición química de las especies individuales difiere tanto cuantitativa como cualitativamente. Además, dentro del género, “las especies individuales suelen caracterizarse por isómeros o derivados imaginados teóricamente por los químicos y suelen estar relacionadas entre sí mediante transiciones mutuas”. El paralelismo de variabilidad caracteriza a los géneros estrechamente relacionados con tal certeza que “puede utilizarse en la búsqueda de los componentes químicos correspondientes”, así como “las sustancias químicas de cierta calidad pueden obtenerse sintéticamente dentro de un género determinado mediante cruzamiento”.

Vavilov descubrió que la ley se manifiesta no sólo dentro de los grupos de parentesco; Se ha descubierto un paralelismo de variabilidad “en familias diferentes, no relacionadas genéticamente, incluso en clases diferentes”, pero en familias distantes el paralelismo no siempre es homólogo. "Los órganos similares y su misma semejanza no son en este caso homólogos, sino sólo análogos".

La ley de las series homológicas no eliminó todas las dificultades, ya que estaba claro que cambios idénticos en los rasgos fenotípicos podían ser causados ​​por diferentes genes, y el nivel de conocimiento que existía en esos años no permitía vincular directamente un rasgo con un gen específico. En cuanto a las especies y géneros, Vavilov señaló que "actualmente no nos ocupamos principalmente de genes, de los que sabemos muy poco, sino de características en un entorno determinado", y sobre esta base prefirió hablar de caracteres homólogos. "En el caso del paralelismo entre familias y clases distantes, por supuesto, no puede hablarse de genes idénticos, ni siquiera para caracteres externamente similares".

A pesar de que la ley se formuló inicialmente sobre la base del estudio de plantas principalmente cultivadas, más tarde, después de examinar el fenómeno de la variabilidad en hongos, algas y animales, Vavilov llegó a la conclusión de que la ley es de naturaleza universal y se manifiesta. "No sólo en las plantas superiores, sino también en los animales inferiores".

El progreso de la genética tuvo un impacto significativo en el desarrollo posterior de la formulación de la ley. En 1936, Vavilov calificó la primera formulación como demasiado categórica: "Tal era el estado de la genética en aquel momento...". Si bien era común pensar que “los genes son idénticos en especies estrechamente relacionadas”, los biólogos “presentaron el gen como más estable que en la actualidad”. Posteriormente se descubrió que “las especies cercanas, si tienen características externas similares, pueden caracterizarse por muchos genes diferentes”. Vavilov señaló que en 1920 prestó “poca... atención al papel de la selección”, centrándose principalmente en los patrones de variabilidad. Esta observación no significó en absoluto el olvido de la teoría de la evolución, porque, como destacó el propio Vavilov, ya en 1920 su ley "representaba ante todo una fórmula de hechos exactos basada enteramente en la enseñanza de la evolución".

Vavilov consideró la ley que formuló como una contribución a las ideas populares en ese momento sobre la naturaleza natural de la variabilidad subyacente al proceso evolutivo. Creía que las variaciones hereditarias que se repiten naturalmente en diferentes grupos subyacen a los paralelismos evolutivos y al fenómeno del mimetismo.

Plantas descritas por Vavilov.

  • Avena nudibrevis Vavilov
  • Hordeum pamiricum Vavilov
  • Linum dehiscens Vavilov y Elladi
  • Linum indehiscens Vavilov y Elladi
  • Secale afghanicum Roshev.
  • Secal dighoricum Roshev.
  • Triticum persicum Vavilov

La doctrina de la inmunidad vegetal.

Artículo principal: inmunidad vegetal

Vavilov dividió la inmunidad de las plantas en estructural (mecánica) y química. La inmunidad mecánica de las plantas está determinada por las características morfológicas de la planta huésped, en particular, la presencia de dispositivos protectores que impiden la penetración de patógenos en el cuerpo de la planta. La inmunidad química depende de las características químicas de las plantas.

selección de plantas de inmunidad vavilov

Creación de N.I. La doctrina moderna de selección de Vavilov.

El estudio sistemático de los recursos vegetales del mundo de las plantas cultivadas más importantes ha cambiado radicalmente la comprensión de la composición varietal y de especies incluso de cultivos tan bien estudiados como el trigo, el centeno, el maíz, el algodón, los guisantes, el lino y las patatas. Entre las especies y muchas variedades de estas plantas cultivadas traídas de las expediciones, casi la mitad resultaron ser nuevas, aún no conocidas por la ciencia. El descubrimiento de nuevas especies y variedades de patatas ha cambiado por completo la comprensión previa sobre el material de partida para su selección. Basado en material recopilado por expediciones de N.I. Vavilov y sus colaboradores fundaron toda la producción de algodón y construyeron el desarrollo de los subtrópicos húmedos en la URSS.

A partir de los resultados de un estudio detallado y de largo plazo de las riquezas varietales recopiladas por las expediciones, se elaboraron mapas diferenciales de localización geográfica de variedades de trigo, avena, cebada, centeno, maíz, mijo, lino, guisantes, lentejas, judías, Se recopilaron habas, garbanzos, garbanzos, patatas y otras plantas. En estos mapas se puede ver dónde se concentra la principal diversidad varietal de las plantas nombradas, es decir, donde se debe obtener el material de partida para el mejoramiento de un cultivo determinado. Incluso para plantas tan antiguas como el trigo, la cebada, el maíz y el algodón, que se habían extendido durante mucho tiempo por todo el mundo, fue posible establecer con gran precisión las principales áreas de potencial de las especies primarias. Además, se encontró que las áreas de formación primaria coincidieron para muchas especies e incluso géneros. El estudio geográfico ha llevado al establecimiento de floras culturales independientes y específicas de regiones individuales.

El estudio botánico y geográfico de una gran cantidad de plantas cultivadas condujo a la taxonomía intraespecífica de plantas cultivadas, como resultado de lo cual los trabajos de N.I. Vavilov "Las especies de Linneo como sistema" y "La doctrina del origen de las plantas cultivadas después de Darwin".

El sistema agrícola extensivo y la quimización injustificada complican enormemente la situación fitosanitaria. La tecnología agrícola imperfecta, los monocultivos y los campos llenos de malezas sin tratar crean condiciones extremadamente favorables para la propagación de infecciones y plagas.

En todas las etapas de la ontogénesis, las plantas interactúan con muchos otros organismos, la mayoría de los cuales son dañinos. La causa de diversas enfermedades de plantas y semillas puede ser. hongos , bacterias Y virus .

Las enfermedades se manifiestan como resultado de la interacción de dos organismos: una planta y un patógeno, que destruye las células vegetales, liberando toxinas en ellas y las digiere a través de enzimas despolimerasas. La reacción inversa de las plantas consiste en neutralizar toxinas, inactivar despolimerasas e inhibir el crecimiento de patógenos mediante antibióticos endógenos.

La inmunidad de las plantas a los patógenos se llama inmunidad , o fitoinmunidad . N.I. natural , o congénito , Y adquirido inmunidad. Dependiendo del mecanismo de las funciones protectoras, la inmunidad puede ser activo Y pasivo . Activo La inmunidad, o fisiológica, está determinada por la reacción activa de las células vegetales a la penetración de un patógeno en ellas. Pasivo la inmunidad es una categoría de resistencia que está asociada con las características de la estructura tanto morfológica como anatómica de las plantas.

La efectividad de la inmunidad fisiológica está determinada principalmente por el desarrollo débil del patógeno con una manifestación aguda de inmunidad: su muerte temprana o tardía, que a menudo va acompañada de la muerte local de las células de la propia planta.

La inmunidad depende completamente de las reacciones fisiológicas del citoplasma del hongo y de las células huésped. La especialización de los organismos fitopatógenos está determinada por la capacidad de sus metabolitos para suprimir la actividad de las reacciones de defensa inducidas por la infección en la planta. Si las células vegetales perciben un patógeno invasor como un organismo extraño, se producen una serie de cambios bioquímicos para eliminarlo, por lo que no se produce la infección. De lo contrario, se produce una infección.

La naturaleza del desarrollo de la enfermedad depende de las características tanto de los componentes como de las condiciones ambientales. La presencia de infección no significa manifestación de la enfermedad. En este sentido, el científico J. Deverall distingue dos tipos de infección: 1) alto si el agente causante de la enfermedad es virulento y la planta es susceptible a la enfermedad; 2) bajo, caracterizado por el estado virulento del patógeno y una mayor resistencia de las plantas al mismo. Con baja virulencia y resistencia débil, se observa un tipo intermedio de infección.

Dependiendo del grado de virulencia del patógeno y de la resistencia de la planta, la naturaleza de la enfermedad varía. En base a esto, Van der Planck identifica vertical Y horizontal Resistencia de las plantas a las enfermedades. Estabilidad vertical Se observa cuando una variedad es más resistente a algunas razas del patógeno que a otras. Horizontal la resistencia se manifiesta por igual en todas las razas del patógeno.

La inmunidad de una planta a las enfermedades está determinada por su genotipo y las condiciones ambientales. N.I. Vavilov informa que las variedades de trigo blando son muy susceptibles a la roya de la hoja, mientras que las variedades de trigo duro son resistentes a esta enfermedad. El fundador de la doctrina de la fitoinmunidad llegó a la conclusión de que las diferencias hereditarias en las variedades de plantas en materia de inmunidad son constantes y están sujetas a poca variabilidad bajo la influencia de factores ambientales. En cuanto a la inmunidad fisiológica, N.I. Vavilov cree que en este caso la herencia es más fuerte que el medio ambiente. Sin embargo, aunque da preferencia a las características genotípicas, no niega la influencia de factores exógenos en la resistencia a las enfermedades. En este sentido, el autor señala tres categorías de factores de inmunidad, o viceversa, de susceptibilidad: 1) propiedades hereditarias de la variedad; 2) selectividad de patógenos; 3) condiciones ambientales. A modo de ejemplo se dan datos sobre el impacto negativo del aumento de la acidez del suelo en la resistencia de las plantas a determinadas enfermedades fúngicas.

La infección más grave del trigo por el carbón duro se produce a bajas temperaturas (a 5 °C la infección fue del 70%, a 15 °C - 54%, a 30 °C - 1,7%). La humedad del suelo y del aire es a menudo un factor que inicia el desarrollo de óxido, mildiú polvoriento y otras enfermedades. La luz también afecta la susceptibilidad a las infecciones por hongos. Si se mantienen las plantas de avena en la oscuridad y se reduce así la intensidad de la fotosíntesis y la formación de carbohidratos, se vuelven inmunes a la infección por óxido. Los fertilizantes y otras condiciones afectan la resistencia de las plantas a las enfermedades..

La complejidad de la prevención y el control de enfermedades se debe a factores objetivos. Es muy difícil desarrollar variedades que permanezcan resistentes al patógeno durante mucho tiempo. A menudo la resistencia se pierde como resultado de la aparición de nuevas razas y biotipos de patógenos contra los cuales la variedad no está protegida.

La lucha contra las enfermedades también se complica por el hecho de que los patógenos se adaptan a los medios químicos de protección.

Estos factores son la razón principal por la que los costos de la protección de las plantas en las condiciones de la agricultura moderna están aumentando, superando la tasa de crecimiento de los productos agrícolas entre 4 y 5 veces. En las principales zonas productoras de cereales, las enfermedades suelen ser un factor limitante para obtener altos rendimientos de cereales. En este sentido, para una mayor intensificación de la producción agrícola, se necesitan métodos nuevos y mejorados de protección de las plantas.

Al desarrollar nuevos sistemas fitosanitarios, es necesario centrarse en regular la cantidad de plagas en el agroecosistema. Metodológicamente, es necesario identificar complejos de organismos nocivos que infectan a las plantas en diferentes fases de desarrollo. Es necesario crear modelos que reflejen la influencia de tipos individuales de patógenos y sus complejos en la formación de cultivos y permitan optimizar estos procesos a través de medidas agrotecnológicas, organizativas, económicas y de protección.

Uno de los requisitos previos más importantes para obtener semillas con altas propiedades biológicas es la ausencia de microflora patógena. Las enfermedades causan un gran daño a las semillas en todas las etapas de su vida: durante la formación, el almacenamiento y la germinación.

Los patógenos se pueden transmitir a través de las semillas de tres formas: 1) como impurezas mecánicas (esclerocios en semillas de centeno); 2) en forma de esporas en la superficie de las semillas (carbón duro de los cereales); 3) en forma de micelio en medio de las semillas, por ejemplo, carbón suelto.

La microflora de semillas se divide en varios grupos. epífita La microflora son microorganismos que pueblan la superficie de las semillas y se alimentan de los productos de desecho de las células vegetales. En condiciones normales, estos patógenos no invaden el tejido interno y no causan daños notables ( alternaria, Mucor, demacio, cladosporio etc.). endofítico La microflora (fitopatógena) está formada por microorganismos que pueden penetrar las partes internas de las plantas, desarrollarse allí y causar enfermedades en las semillas y en las plantas que crecen a partir de ellas ( fusarium, Helmintosporio, septoria etc.). Microorganismos que caen accidentalmente sobre las semillas a través del contacto con superficies contaminadas de equipos de almacén, contenedores, partículas de suelo, residuos de plantas con polvo y gotas de lluvia ( Penelio, Aspergilo, Mucor etc.). Moho de almacenamiento que se desarrolla como resultado de la actividad de los hongos ( Penelio, Aspergilo, Mucor etc.).

Distinguir embrionario infección cuando se encuentran patógenos en cualquiera de las partes constituyentes del embrión y extraembrionario Infección cuando los patógenos se encuentran en el endospermo, la membrana, el pericarpio y las brácteas. La ubicación del patógeno en las semillas depende de la anatomía de las semillas y del sitio de entrada específico de cada microorganismo.

FUNDAMENTOS DE LA INMUNIDAD DE LAS PLANTAS A LAS ENFERMEDADES

En las epifitóticas más severas, las plantas se ven afectadas de manera desigual por la enfermedad, lo que se asocia con la resistencia e inmunidad de las plantas. Se entiende por inmunidad la inocencia absoluta en presencia de infección en condiciones favorables para la infección de las plantas y el desarrollo de enfermedades. La resiliencia es la capacidad del cuerpo para resistir daños graves por enfermedades. Estas dos propiedades a menudo se identifican, lo que significa que las plantas se ven débilmente afectadas por las enfermedades.

La resistencia y la inmunidad son estados dinámicos complejos que dependen de las características de la planta, del patógeno y de las condiciones ambientales.

Estudiar las causas y patrones de resistencia es muy importante, ya que sólo en este caso es posible trabajar con éxito en el mejoramiento de variedades resistentes.

La inmunidad puede ser congénita (hereditaria) o adquirida. La inmunidad innata se transmite de padres a hijos. Cambia sólo con cambios en el genotipo de la planta.

La inmunidad adquirida se forma durante el proceso de ontogénesis, que es bastante común en la práctica médica. Las plantas no tienen una propiedad adquirida tan claramente definida, pero existen técnicas que pueden aumentar la resistencia de las plantas a las enfermedades. Están siendo estudiados activamente.

La resistencia pasiva está determinada por las características constitucionales de la planta, independientemente de la acción del patógeno. Por ejemplo, el grosor de la cutícula de algunos órganos vegetales es un factor de inmunidad pasiva. Los factores de inmunidad activa actúan sólo tras el contacto entre la planta y el patógeno, es decir. surgen (inducidos) durante el proceso patológico.

Se distingue el concepto de inmunidad específica e inespecífica.

Inespecífico es la incapacidad de algunos patógenos para provocar la infección de una determinada especie de planta. Por ejemplo, las remolachas no se ven afectadas por los patógenos de las enfermedades del carbón de los cultivos de cereales, el tizón tardío de la papa, las papas no se ven afectadas por el tizón cercospora de la remolacha, los granos no se ven afectados por la macrosporiosis de la papa, etc. Los patógenos especializados se llaman específicos.

El primer grupo incluye factores o mecanismos de naturaleza morfológica, anatómica y fisiológica.

Factores anatómicos y morfológicos. Las barreras para la introducción de patógenos pueden ser el grosor del tejido tegumentario, la estructura de los estomas, la pubescencia de las hojas, la capa cerosa y las características estructurales de los órganos de las plantas. El espesor de los tejidos tegumentarios es un factor protector contra aquellos patógenos que penetran en las plantas directamente a través de estos tejidos. Se trata principalmente de hongos oídio y algunos representantes de la clase Oomycetes. La estructura de los estomas es importante para la penetración de bacterias, patógenos del mildiú, óxido, etc. en el tejido. Por lo general, al patógeno le resulta más difícil penetrar a través de estomas bien cubiertos. La pubescencia de las hojas protege a las plantas de enfermedades virales y de insectos que transmiten infecciones virales. Gracias a la capa cerosa de hojas, frutos y tallos, las gotas no permanecen en ellos, lo que impide la germinación de hongos patógenos.

El hábito de la planta y la forma de las hojas también son factores que inhiben las etapas iniciales de la infección. Por lo tanto, las variedades de papa con una estructura de arbusto suelto se ven menos afectadas por el tizón tardío, ya que están mejor ventiladas y las gotas infecciosas en las hojas se secan más rápido. Se depositan menos esporas en láminas de hojas estrechas.

El papel de la estructura de los órganos vegetales se puede ilustrar con el ejemplo de las flores del centeno y el trigo. El centeno se ve muy afectado por el cornezuelo, mientras que el trigo rara vez se ve afectado. Esto se explica por el hecho de que las escamas de las flores del trigo no se abren y las esporas del patógeno prácticamente no penetran en ellas. El tipo de floración abierta en el centeno no impide la entrada de esporas.

Factores fisiológicos. La rápida penetración de patógenos puede verse obstaculizada por la alta presión osmótica en las células vegetales y la velocidad de los procesos fisiológicos que conducen a la curación de las heridas (formación de la peridermis de la herida), a través de la cual penetran muchos patógenos.

También es importante la velocidad de paso de las distintas fases de la ontogénesis. Por lo tanto, el agente causante del carbón de trigo duro penetra solo en las plántulas jóvenes, por lo que las variedades que germinan de manera amigable y rápida se ven menos afectadas.

Los alcaloides son bases orgánicas que contienen nitrógeno y se forman en las plantas. Las plantas de las familias de las leguminosas, la amapola, las solanáceas, las asteráceas, etc. son especialmente ricas en ellas. Por ejemplo, la solanina de las patatas y la tomatina de los tomates son tóxicas para muchos patógenos. Así, el desarrollo de hongos del género Fusarium es inhibido por la solanina en una dilución de 1:105. Los fenoles, los aceites esenciales y otros compuestos pueden inhibir el desarrollo de patógenos. Todos los grupos de inhibidores enumerados siempre están presentes en tejidos intactos (sin daños).

Las sustancias inducidas que la planta sintetiza durante el desarrollo del patógeno se denominan fitoalexinas. En cuanto a su composición química, todas ellas son sustancias de bajo peso molecular, muchas de ellas

son de naturaleza fenólica. Se ha establecido que la respuesta hipersensible de la planta a la infección depende de la tasa de inducción de fitoalexinas. Se conocen e identifican muchas fitoalexinas.

Así, se aislaron rishitina, lyubin y fituberina de plantas de papa infectadas con el agente causante del tizón tardío, pisatina de guisantes e isocumarina de zanahorias. La formación de fitoalexinas representa un ejemplo típico de inmunidad activa.

La inmunidad activa también incluye la activación de los sistemas enzimáticos de las plantas, en particular los oxidativos (peroxidasa, polifenol oxidasa).

Esta propiedad le permite inactivar las enzimas hidrolíticas del patógeno y neutralizar las toxinas.

Inmunidad adquirida o inducida. Para aumentar la resistencia de las plantas a las enfermedades infecciosas, se utiliza la inmunización biológica y química de las plantas.

También se conoce el papel inmunizante de algunos microelementos que forman parte de las enzimas vegetales. Además, los microelementos mejoran el suministro de nutrientes esenciales, lo que tiene un efecto beneficioso sobre la resistencia de las plantas a las enfermedades.

Genética de resistencia y patogenicidad. Tipos de resiliencia

La resistencia de las plantas y la patogenicidad de los microorganismos, como todas las demás propiedades de los organismos vivos, están controladas por genes, uno o más, cualitativamente diferentes entre sí. La presencia de tales genes determina la inmunidad absoluta frente a determinadas razas del patógeno.

Los patógenos, a su vez, tienen un gen (o genes) de virulencia que le permite superar el efecto protector de los genes de resistencia. Según la teoría de X. Flor, para cada gen de resistencia de la planta se puede desarrollar un gen de virulencia correspondiente. Este fenómeno se llama complementariedad. Cuando se expone a un patógeno que tiene un gen de virulencia complementario, la planta se vuelve susceptible.
Si los genes de resistencia y virulencia no son complementarios, las células vegetales localizan el patógeno como resultado de una reacción de hipersensibilidad al mismo.

Otro tipo de resistencia es poligénica, de campo, relativa, horizontal, que depende de la acción combinada de muchos genes.

La resistencia poligénica es inherente en diversos grados a cada planta.

En un nivel alto, el proceso patológico se ralentiza, lo que permite que la planta crezca y se desarrolle, a pesar de verse afectada por la enfermedad. Como cualquier rasgo poligénico, dicha resistencia puede fluctuar bajo la influencia de las condiciones de crecimiento (nivel y calidad de la nutrición mineral, suministro de humedad, duración del día y una serie de otros factores).

El tipo poligénico de resistencia se hereda de forma transgresiva, por lo que es problemático solucionarlo mediante el mejoramiento de variedades.

Es común una combinación común de resistencia hipersensible y poligénica en una variedad. En este caso, la variedad será inmune hasta la aparición de razas capaces de superar la resistencia monogénica, tras lo cual las funciones protectoras estarán determinadas por la resistencia poligénica.

Métodos para crear variedades resistentes.<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

En la práctica, la hibridación y la selección dirigidas son las más utilizadas.

Hibridación. La transferencia de genes de resistencia de las plantas madre a la descendencia se produce durante la hibridación intervarietal, interespecífica e intergenérica. Para ello, se seleccionan como formas parentales plantas con las características económicas y biológicas deseadas y plantas con resistencia. Los donantes de resistencia suelen ser especies silvestres, por lo que pueden aparecer propiedades indeseables en la descendencia, que se eliminan mediante retrocruzamiento o retrocruzamiento. Las avispas Beyer repiten hasta que todos los signos

Con la ayuda de la hibridación intervarietal e interespecífica, se han creado muchas variedades de cereales, leguminosas, patatas, girasoles, lino y otros cultivos que son resistentes a las enfermedades más dañinas y peligrosas.

Selección. Esta técnica es un paso obligatorio en cualquier hibridación, pero también puede ser un método independiente para la obtención de variedades resistentes.

Mediante el método de selección gradual en cada generación de plantas con las características deseadas (incluida la resistencia), se han obtenido muchas variedades de plantas agrícolas. Es especialmente eficaz para plantas de polinización cruzada, ya que su descendencia está representada por una población heterocigótica.

Para crear variedades resistentes a enfermedades se utiliza cada vez más la mutagénesis artificial, la ingeniería genética, etc.

Causas de la pérdida de estabilidad.

Con el tiempo, las variedades, por regla general, pierden resistencia como resultado de cambios en las propiedades patógenas de los patógenos de enfermedades infecciosas o de una violación de las propiedades inmunológicas de las plantas durante su reproducción. En variedades con un tipo de resistencia hipersensible, ésta se pierde con la aparición de razas más virulentas o genes complementarios.

Las variedades con resistencia monogénica se ven afectadas debido a la acumulación gradual de nuevas razas del patógeno. Por eso es inútil cultivar variedades sólo con un tipo de resistencia hipersensible.

En los microorganismos, la formación de razas se produce constantemente. Muchos de ellos mueren inmediatamente, quedando poco competitivos debido a un menor nivel de agresividad o falta de otros rasgos importantes. Como regla general, las razas más virulentas se establecen en la población en presencia de variedades de plantas y especies con genes de resistencia a las razas existentes. En tales casos, una nueva raza, incluso con una agresividad débil, sin encontrar competencia, se acumula y se propaga gradualmente.

Por ejemplo, cuando se cultivan patatas con genotipos de resistencia R, R4 y R1R4, las razas 1 predominarán en la población del patógeno del tizón tardío; 4 y 1.4. Cuando se introducen en producción variedades con el genotipo R2 en lugar de R4, la raza 4 desaparecerá gradualmente de la población del patógeno y la raza 2 se extenderá;

1.2; 1,2,4.