Imunitet je imunitet organizma na zaraznu bolest nakon kontakta sa njenim uzročnikom i prisutni su uslovi neophodni za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost je da biljke određene sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetočinama ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu žetve).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nemogućnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima. Na primjer, četinarske biljke nisu pogođene pepelnicom, ali listopadne biljke nisu pogođene pepelnicom. Pored apsolutnog imuniteta, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što zavisi od individualnih svojstava biljke i njenih anatomskih, morfoloških ili fizioloških i biohemijskih karakteristika.
Postoje urođeni (prirodni) i stečeni (vještački) imunitet. Urođeni imunitet - to je nasljedni imunitet na bolest, nastao kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogenije) biljke domaćina i patogena. Stečeni imunitet - to je otpornost na bolest koju biljka stekne u procesu svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih faktora ili kao rezultat prijenosa date bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolesti, koju osiguravaju svojstva koja se pojavljuju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, odnosno ta svojstva nisu zaštitne reakcije biljke na napad patogena. Pasivni imunitet je povezan sa karakteristikama oblika i anatomske strukture biljaka (oblik krune, struktura stomata, prisustvo pubescencije, kutikule ili voštane prevlake) ili sa njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biohemijskim karakteristikama (sadržaj jedinjenja u ćelijskom soku). koje su toksične za patogena, ili nedostatak onih neophodnih za njegovu ishranu supstanci, oslobađanje fitoncida).
Aktivni imunitet - to je otpornost na bolesti, koju osiguravaju svojstva biljaka koje se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, tj. u obliku zaštitnih reakcija biljke domaćina. Upečatljiv primjer antiinfektivne odbrambene reakcije je reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji od brze smrti rezistentnih biljnih stanica oko mjesta ulaska patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, patogen je lokaliziran, lišen prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji imaju antibiotski učinak, odlažući razvoj patogena ili potiskujući proces njihove sinteze enzima i toksina. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija koje imaju za cilj neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sistema itd.).
Postoje koncepti kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom podrazumijevamo visoku otpornost biljke (sorte) samo na određene rase datog patogena, a pod horizontalnom - jedan ili drugi stepen otpornosti na sve rase datog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti zavisi od starosti same biljke i fiziološkog stanja njenih organa. Na primjer, sadnice mogu ležati tek u ranoj dobi, a zatim postaju otporne na polijeganje. Pepelnica pogađa samo mlade listove biljaka, dok stariji listovi, prekriveni debljom kutikulom, nisu zahvaćeni ili su zahvaćeni u manjoj mjeri.
Faktori okoline takođe značajno utiču na otpornost i otpornost biljaka. Na primjer, suho vrijeme tokom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu, a mineralna gnojiva čine biljke otpornijima na mnoge bolesti.

Ekspedicije

180 botaničkih i agronomskih ekspedicija širom svijeta, koje su donijele “rezultate svjetske nauke od najveće važnosti, a njihov autor zaslužio je slavu kao jedan od najistaknutijih putnika našeg vremena”. Rezultat Vavilovljevih naučnih ekspedicija bilo je stvaranje jedinstvene, najbogatije kolekcije kultiviranih biljaka na svijetu, koja je 1940. brojala 250 hiljada primjeraka. Ova kolekcija je našla široku primenu u oplemenjivačkoj praksi i postala je prva važna svetska banka gena.

Razvoj naučnih teorija

Doktrina biljnog imuniteta

Vavilov je podijelio imunitet biljaka na strukturni i kemijski. Mehanička imunost biljaka određena je morfološkim karakteristikama biljke domaćina, a posebno prisustvom zaštitnih uređaja koji sprečavaju prodiranje patogena u biljno tijelo. Hemijski imunitet zavisi od hemijskih karakteristika biljaka.

Doktrina o centrima porijekla kultiviranih biljaka

Doktrina o centrima porijekla kultiviranih biljaka nastala je na osnovu ideja Charlesa Darwina o postojanju geografskih centara porijekla bioloških vrsta. Godine 1883. Alphonse Decandolle je objavio djelo u kojem je utvrdio geografska područja prvobitnog porijekla glavnih kultiviranih biljaka. Međutim, ova područja su bila ograničena na čitave kontinente ili druge, također prilično velike, teritorije. Nakon objavljivanja Decandolleove knjige, znanja iz oblasti porekla kultivisanih biljaka značajno su se proširila; objavljene su monografije o gajenim biljkama iz raznih zemalja, kao i o pojedinačnim biljkama. Ovaj problem je najsistematičnije razradio Nikolaj Vavilov 1926-1939. Na osnovu materijala o svjetskim biljnim resursima, identificirao je 7 glavnih geografskih centara porijekla gajenih biljaka.

Centri porijekla gajenih biljaka:
1. Centralna Amerika, 2. Južnoamerička, 3. Mediteran, 4. Zapadna Azija, 5. Abesinska, 6. Centralna Azija, 7. Hindu, 7A. Jugoistočna Azija, 8. Istočna Azija.
Zasnovan na materijalima iz knjige Jacka Harlana “The Living Fields: Our Agricultural Heritage”

1. Južnoazijski tropski centar
2. Istočnoazijski centar
3. Centar Jugozapadne Azije
4. Mediteranski centar
5. Etiopski centar
6. Central American Center
7. Andski centar

Mnogi istraživači, uključujući P. M. Žukovskog, E. N. Sinskaju, A. I. Kupcova, nastavljajući rad Vavilova, sami su prilagodili ove ideje. Tako se tropska Indija i Indokina s Indonezijom smatraju dva nezavisna centra, a centar jugozapadne Azije podijeljen je na centralnu i zapadnu Aziju; osnovom istočnoazijskog centra smatra se sliv Žute rijeke, a ne Jangce, gde su Kinezi, kao zemljoradnički narod, prodrli kasnije. Centri drevne poljoprivrede također su identificirani u Zapadnom Sudanu i Novoj Gvineji. Voćarski usjevi, koji imaju šire distribucijske prostore, idu daleko dalje od centara porijekla, što više odgovara idejama De Candollea. Razlog tome leži u njihovom pretežno šumskom porijeklu, kao iu posebnostima selekcije. Identificirani su novi centri: australijski, sjevernoamerički, evropsko-sibirski.

Neke biljke su u prošlosti uvedene u uzgoj izvan ovih glavnih centara, ali je broj takvih biljaka mali. Ako se ranije vjerovalo da su glavni centri drevnih poljoprivrednih kultura široke doline Tigra, Eufrata, Ganga, Nila i drugih velikih rijeka, tada je Vavilov pokazao da su se gotovo sve kultivirane biljke pojavile u planinskim predjelima tropskih, suptropskih i umjerenim zonama.

Ostala naučna dostignuća

Među ostalim Vavilovljevim dostignućima su doktrina o vrsti kao sistemu, unutarspecifične taksonomske i ekološko-geografske klasifikacije.

Zakon homoloških nizova u nasljednoj varijabilnosti

U djelu “Zakon homolognih nizova u nasljednoj varijabilnosti”, predstavljenom u obliku izvještaja na III sveruskom selekcionom kongresu u Saratovu 4. juna 1920. godine, Vavilov je uveo koncept “Homolognog niza u nasljednoj varijabilnosti”. Koncept je uveden u proučavanje paralelizma u fenomenima nasledne varijabilnosti po analogiji sa homolognim nizovima organskih jedinjenja.

Suština fenomena je da su prilikom proučavanja nasljedne varijabilnosti u bliskim grupama biljaka otkriveni slični alelni oblici, koji su se ponavljali u različitim vrstama. Prisustvo takve ponovljivosti omogućilo je da se predvidi prisustvo još neotkrivenih alela koji su važni sa stanovišta oplemenjivačkog rada. Potraga za biljkama s takvim alelima vršena je u ekspedicijama u navodne centre porijekla kultiviranih biljaka. Treba imati na umu da u tim godinama umjetna indukcija mutageneze hemikalijama ili izlaganje jonizujućem zračenju još nije bila poznata, te je trebalo tražiti potrebne alele u prirodnim populacijama.

Prva formulacija zakona uključivala je dva principa:

Prvi obrazac koji upada u oči kada se detaljno proučavaju oblici bilo kojeg biljnog platna koji pripadaju istom rodu je identitet niza morfoloških i fizioloških svojstava koja karakteriziraju varijetete i rase blisko povezanih genetskih lanaca, paralelizam niza genotipske varijabilnosti vrsta... Što su vrste genetski bliže, to se oštrije i tačnije ispoljava identitet niza morfoloških i fizioloških karakteristika.

...Druga pravilnost u polimorfizmu, koja suštinski proizlazi iz prve, je da ne samo genetski bliske vrste, već i rodovi ispoljavaju identitete u nizu genotipske varijabilnosti.

Na Prvom sveruskom kongresu o primenjenoj botanici, koji je održan od 6. do 11. septembra 1920. u Voronježu, na zahtev organizacionog komiteta kongresa, Vavilov je ponovio svoj izveštaj o zakonu homoloških nizova. Godine 1921. zakon je objavljen u časopisu Journal of Agriculture and Forestry, a 1922. proširena verzija zakona objavljena je u dugom članku u Journal of Genetics. Vavilov je 1923. godine uključio raspravu o zakonu u svoj rad „Nedavni napredak u polju teorije selekcije“, u kojem je pokazao da se, zahvaljujući pravilnosti ispoljavanja sortnih razlika u vrstama i rodovima, „definitivno može predvideti i pronađite odgovarajuće oblike u biljci koja se proučava.” Zaista, na osnovu zakona homoloških nizova, Vavilov i njegovi saradnici su stotine puta predvidjeli postojanje određenih oblika, a zatim ih otkrili. Vavilov je primijetio da su “opće serije varijabilnosti ponekad karakteristične za vrlo udaljene, genetski nepovezane porodice”. Vavilov je priznao da niz paralelnih varijabilnosti ne bi nužno bio potpun i da bi bio lišen nekih karika kao rezultat djelovanja prirodne selekcije, smrtonosnih kombinacija gena i izumiranja vrsta. Međutim, “uprkos ogromnoj ulozi prirodne selekcije i izumiranju mnogih povezujućih karika,... nije teško ući u trag sličnosti u nasljednoj varijabilnosti u blisko srodnim vrstama.”

Iako je zakon otkriven kao rezultat proučavanja fenotipske varijabilnosti, Vavilov je proširio njegov učinak na genotipsku varijabilnost: „Na osnovu upadljive sličnosti u fenotipskoj varijabilnosti vrsta unutar istog roda ili srodnih rodova, zbog jedinstva evolutivnog procesa, može se pretpostaviti da imaju mnogo zajedničkih gena zajedno sa specifičnostima vrsta i rodova.”

Vavilov je smatrao da zakon važi ne samo u odnosu na morfološke karakteristike, predviđajući da će već uspostavljeni niz „ne samo biti dopunjen karikama koje nedostaju u odgovarajućim ćelijama, već će se i razvijati, posebno u odnosu na fiziološke, anatomske i biohemijske karakteristike .” Vavilov je posebno napomenuo da blisko srodne biljne vrste odlikuju „sličnost hemijskog sastava, proizvodnja sličnih ili istih specifičnih hemijskih jedinjenja“. Kako je pokazao Vavilov, intraspecifična varijabilnost hemijskog sastava tiče se uglavnom kvantitativnih odnosa sa konstantnim kvalitativnim sastavom, dok se unutar roda hemijski sastav pojedinih vrsta razlikuje i kvantitativno i kvalitativno. Štoviše, unutar roda, “pojedinačne vrste obično karakteriziraju izomeri ili derivati ​​koje su teoretski zamislili kemičari i obično su međusobno povezane međusobnim prijelazima.” Paralelizam varijabilnosti karakteriše blisko povezane rodove sa takvom sigurnošću da se „može koristiti u potrazi za odgovarajućim hemijskim komponentama“, kao i da se „hemijske supstance određenog kvaliteta mogu dobiti sintetički unutar datog roda ukrštanjem“.

Vavilov je otkrio da se zakon manifestuje ne samo unutar srodničkih grupa; paralelizam varijabilnosti je otkriven „u različitim porodicama, koje nisu genetski povezane, čak i u različitim klasama“, ali u udaljenim porodicama paralelizam nije uvijek homologan. “Slični organi i sama njihova sličnost u ovom slučaju nisu homologni, već samo analogni.”

Zakon homoloških nizova nije otklonio sve poteškoće, jer je bilo jasno da identične promjene fenotipskih osobina mogu biti uzrokovane različitim genima, a nivo znanja koji je postojao tih godina nije dopuštao direktno povezivanje osobine sa određenim genom. Što se tiče vrsta i rodova, Vavilov je primijetio da „mi se još uvijek bavimo uglavnom ne genima, o kojima znamo vrlo malo, već karakteristikama u određenoj sredini“, te je na osnovu toga radije govorio o homolognim karakterima. “U slučaju paralelizma udaljenih porodica i klasa, naravno, ne može biti govora o identičnim genima čak ni za spolja slične karaktere.”

Unatoč činjenici da je zakon u početku formuliran na temelju proučavanja uglavnom kultiviranih biljaka, kasnije je, ispitavši fenomen varijabilnosti gljiva, algi i životinja, Vavilov došao do zaključka da je zakon univerzalan po prirodi i da se manifestira „ne ​​samo u višim, već i u nižim.” biljkama kao i životinjama.”

Napredak genetike imao je značajan uticaj na dalji razvoj formulacije zakona. Godine 1936. Vavilov je prvu formulaciju nazvao previše kategoričnom: "Takva je bila genetika u to vrijeme...". Iako je bilo uobičajeno misliti da su “geni identični u blisko srodnim vrstama”, biolozi su “predstavljali gen kao stabilniji nego sada”. Kasnije je otkriveno da “bliske vrste mogu, ako imaju slične vanjske karakteristike, biti okarakterizirane s mnogo različitih gena.” Vavilov je primetio da je 1920. posvetio „malo... pažnje ulozi selekcije“, fokusirajući se uglavnom na obrasce varijabilnosti. Ova primjedba uopće nije značila zaborav teorije evolucije, jer je, kako je sam Vavilov naglasio, već 1920. godine njegov zakon “prije svega predstavljao formulu egzaktnih činjenica koja se u potpunosti zasnivala na učenju evolucije”.

Vavilov je zakon koji je formulirao smatrao doprinosom idejama popularnim u to vrijeme o prirodnoj prirodi varijabilnosti koja leži u osnovi evolucijskog procesa. Vjerovao je da nasljedne varijacije koje se prirodno ponavljaju u različitim grupama leže u osnovi evolucijskih paralelizama i fenomena mimikrije.

Biljke koje je opisao Vavilov

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov & Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

Doktrina biljnog imuniteta

Glavni članak: Imunitet biljaka

Vavilov je podijelio imunitet biljaka na strukturni (mehanički) i kemijski. Mehanička imunost biljaka određena je morfološkim karakteristikama biljke domaćina, a posebno prisustvom zaštitnih uređaja koji sprečavaju prodiranje patogena u biljno tijelo. Hemijski imunitet zavisi od hemijskih karakteristika biljaka.

izbor biljaka za imunitet na vavilov

Stvaranje N.I. Vavilov savremena doktrina selekcije

Sistematsko proučavanje svjetskih biljnih resursa najvažnijih kultiviranih biljaka radikalno je promijenilo razumijevanje sortnog i vrstnog sastava čak i tako dobro proučavanih kultura kao što su pšenica, raž, kukuruz, pamuk, grašak, lan i krompir. Među vrstama i mnogim sortama ovih kultiviranih biljaka donesenih s ekspedicija, gotovo polovica se pokazala kao nova, još nepoznata nauci. Otkriće novih vrsta i sorti krumpira potpuno je promijenilo dosadašnje shvaćanje izvornog materijala za njegovu selekciju. Na osnovu materijala prikupljenog od strane ekspedicija N.I. Vavilovom i njegovim saradnicima osnovana je cjelokupna selekcija pamuka i izgrađen razvoj vlažnih subtropskih područja u SSSR-u.

Na osnovu rezultata detaljnog i dugogodišnjeg proučavanja sortnih bogatstava prikupljenih ekspedicijama, napravljene su diferencijalne karte geografske lokalizacije sorti pšenice, ovsa, ječma, raži, kukuruza, prosa, lana, graška, sočiva, pasulja, pasulj, slanutak, slanutak, krompir i druge biljke. Na ovim kartama se moglo vidjeti gdje je koncentrisana glavna sortna raznolikost navedenih biljaka, tj. gdje treba dobiti izvorni materijal za uzgoj date kulture. Čak i za tako drevne biljke kao što su pšenica, ječam, kukuruz i pamuk, koje su se dugo širile širom svijeta, bilo je moguće s velikom preciznošću utvrditi glavne oblasti potencijala primarnih vrsta. Osim toga, utvrđeno je da se područja primarne formacije poklapaju za mnoge vrste, pa čak i rodove. Geografsko proučavanje dovelo je do uspostavljanja čitavih kulturnih nezavisnih flora specifičnih za pojedine regije.

Botaničko-geografsko proučavanje velikog broja kultiviranih biljaka dovelo je do unutarvrste taksonomije kultiviranih biljaka, što je rezultiralo radovima N.I. Vavilov „Lineove vrste kao sistem” i „Učenje o poreklu kultivisanih biljaka posle Darvina”.

Ekstenzivni poljoprivredni sistem i neopravdana hemizacija uveliko komplikuju fitosanitarnu situaciju. Nesavršena poljoprivredna tehnologija, monokultura i neobrađena, zakorovljena polja stvaraju izuzetno povoljne uslove za širenje zaraze i štetočina.

U svim fazama ontogeneze, biljke su u interakciji s mnogim drugim organizmima, od kojih je većina štetna. Uzrok raznih bolesti biljaka i sjemena može biti pečurke , bakterije I virusi .

Bolesti se manifestiraju kao rezultat interakcije dvaju organizama - biljke i patogena, koji uništavaju biljne stanice, oslobađajući u njih toksine, te ih probavljaju putem enzima depolimeraze. Obrnuta reakcija biljaka sastoji se u neutralizaciji toksina, inaktivaciji depolimeraza i inhibiciji rasta patogena putem endogenih antibiotika.

Imunitet biljaka na patogene naziva se imunitet , ili fitoimunitet . N.I. Vavilov je istakao prirodno , ili kongenitalno , And stečeno imunitet. U zavisnosti od mehanizma zaštitnih funkcija, imunitet može biti aktivan I pasivno . Aktivan, ili fiziološki, imunitet je određen aktivnom reakcijom biljnih stanica na prodor patogena u njih. Pasivno Imunitet je kategorija otpornosti koja je povezana sa karakteristikama i morfološke i anatomske strukture biljaka.

Učinkovitost fiziološkog imuniteta određena je uglavnom slabim razvojem patogena s oštrom manifestacijom imuniteta - njegovom ranom ili kasnom smrću, koja je često praćena lokalnom smrću stanica same biljke.

Imunitet u potpunosti ovisi o fiziološkim reakcijama citoplazme gljive i stanica domaćina. Specijalizacija fitopatogenih organizama određena je sposobnošću njihovih metabolita da potisnu aktivnost odbrambenih reakcija izazvanih infekcijom u biljci. Ako biljne stanice percipiraju invazivni patogen kao strani organizam, dolazi do niza biokemijskih promjena kako bi se on eliminirao, tako da ne dolazi do infekcije. U suprotnom dolazi do infekcije.

Priroda razvoja bolesti zavisi od karakteristika i komponenti i uslova okoline. Prisustvo infekcije ne znači manifestaciju bolesti. U tom smislu, naučnik J. Deverall razlikuje dvije vrste infekcije: 1) visoka ako je patogen virulentan i biljka je osjetljiva na bolest; 2) niska, koju karakterizira virulentno stanje patogena i povećana otpornost biljaka na njega. Uz nisku virulenciju i slabu rezistenciju, bilježi se srednji tip infekcije.

U zavisnosti od stepena virulencije patogena i otpornosti biljke, priroda bolesti varira. Na osnovu toga, Van der Planck identifikuje vertikalno I horizontalno otpornost biljaka na bolesti. Vertikalna stabilnost uočeno kada je sorta otpornija na neke rase patogena nego na druge. Horizontalno otpornost se manifestuje podjednako kod svih rasa patogena.

Imunitet biljke na bolesti je određen njenim genotipom i uslovima životne sredine. N.I. Vavilov daje podatke da su sorte meke pšenice vrlo osjetljive na rđu lista, dok su oblici durum pšenice otporni na ovu bolest. Osnivač doktrine fitoimuniteta došao je do zaključka da su nasljedne razlike u biljnim varijetetima u imunitetu konstantne i podložne maloj varijabilnosti pod uticajem faktora sredine. Što se tiče fiziološkog imuniteta, N.I. Vavilov smatra da je u ovom slučaju naslijeđe jača od okoline. Međutim, dajući prednost genotipskim karakteristikama, on ne poriče uticaj egzogenih faktora na otpornost na bolesti. S tim u vezi, autor ukazuje na tri kategorije faktora imuniteta, ili obrnuto, osjetljivosti: 1) nasljedna svojstva sorte; 2) selektivnost patogena; 3) uslovi životne sredine. Kao primjer daju se podaci o negativnom utjecaju povećane kiselosti tla na otpornost biljaka prema određenim gljivičnim bolestima.

Teža infekcija pšenice durum smutom javlja se na niskim temperaturama (na 5 °C zaraza je iznosila 70%, na 15 °C - 54%, na 30 °C - 1,7%). Vlažnost tla i zraka često je faktor koji pokreće razvoj rđe, pepelnice i drugih bolesti. Svetlost takođe utiče na osetljivost na gljivične infekcije. Ako biljke zobi držite u mraku i time smanjite brzinu fotosinteze i stvaranje ugljikohidrata, tada postaju imune na infekciju rđe. Đubriva i drugi uslovi utiču na otpornost biljaka na bolesti..

Složenost prevencije i kontrole bolesti uzrokovana je objektivnim faktorima. Vrlo je teško razviti sorte koje dugo ostaju otporne na patogen. Otpornost se često gubi kao rezultat pojave novih rasa i biotipova patogena od kojih sorta nije zaštićena.

Borbu protiv bolesti komplikuje i činjenica da se patogeni prilagođavaju hemijskim sredstvima zaštite.

Navedeni faktori su glavni razlog što troškovi zaštite bilja u uslovima savremene poljoprivrede rastu, nadmašujući stopu rasta poljoprivredne proizvodnje za 4-5 puta. U glavnim oblastima za uzgoj žitarica, bolest je često ograničavajući faktor u dobijanju visokih prinosa zrna. S tim u vezi, za dalje intenziviranje poljoprivredne proizvodnje potrebne su nove, poboljšane metode zaštite bilja.

Prilikom razvoja novih sistema zaštite bilja, potrebno je fokusirati se na regulisanje broja štetočina u agroekosistemu. Metodološki je potrebno identificirati komplekse štetočina koji inficiraju biljke u različitim fazama razvoja. Neophodno je kreirati modele koji odražavaju uticaj pojedinih vrsta patogena i njihovih kompleksa na formiranje useva i omogućavaju optimizaciju ovih procesa kroz agrotehnološke, organizacione, ekonomske i zaštitne mere.

Jedan od najvažnijih preduslova za dobijanje sjemena visokih bioloških svojstava je odsustvo patogene mikroflore. Bolesti nanose veliku štetu sjemenu u svim fazama njihovog života - tokom formiranja, skladištenja i klijanja.

Patogeni se mogu prenijeti sjemenom na tri načina: 1) kao mehaničke nečistoće (sklerocija u sjemenu raži); 2) u obliku spora na površini sjemena (tvrda ljuska žitarica); 3) u obliku micelija u sredini sjemena, na primjer, rastresitog smuta.

Mikroflora sjemena podijeljena je u nekoliko grupa. Epifitski Mikroflora su mikroorganizmi koji naseljavaju površinu sjemena i hrane se otpadnim produktima biljnih stanica. U normalnim uslovima, takvi patogeni ne prodiru u unutrašnje tkivo i ne uzrokuju vidljivu štetu ( Alternaria, Mucor, Dematijum, Cladosporium i sl.). Endofitski (fitopatogena) mikroflora se sastoji od mikroorganizama koji mogu prodrijeti u unutrašnje dijelove biljaka, tamo se razviti i uzrokovati bolesti sjemena i biljaka koje iz njih rastu ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria i sl.). Mikroorganizmi koji slučajno padaju na sjeme kroz kontakt sa kontaminiranim površinama skladišne ​​opreme, kontejnera, čestica tla, biljnih ostataka sa prašinom i kapima kiše ( Penisllium, Aspergillus, Mucor i sl.). Plijesan za skladištenje koja se razvija kao rezultat aktivnosti gljivica ( Penisllium, Aspergillus, Mucor i sl.).

Razlikovati embrionalni infekcija kada se patogeni nađu u bilo kojem od sastavnih dijelova embrija i ekstraembrionalni infekcija kada se patogeni nađu u endospermu, membrani, perikarpu i listovima. Lokacija patogena u sjemenu ovisi o anatomiji sjemena i mjestu ulaska specifično za svaki mikroorganizam.

OSNOVE IMUNITETA BILJA NA BOLESTI

U najtežim epifitotijama biljke su nejednako zahvaćene bolešću, što je povezano sa otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se podrazumeva kao apsolutna nevinost u prisustvu infekcije u uslovima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost tijela da izdrži teška oštećenja bolesti. Ova dva svojstva se često identifikuju, što znači da su biljke slabo pogođene bolestima.

Otpornost i imunitet su složena dinamička stanja koja zavise od karakteristika biljke, patogena i uslova okoline. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti je veoma važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na oplemenjivanju otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) ili stečen. Urođeni imunitet se prenosi sa roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.

Stečeni imunitet se formira tokom procesa ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje tehnike koje mogu povećati otpornost biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.

Pasivna otpornost određena je konstitucijskim karakteristikama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Na primjer, debljina kutikule nekih biljnih organa je faktor pasivnog imuniteta. Faktori aktivnog imuniteta djeluju samo u kontaktu između biljke i patogena, tj. nastaju (indukovani) tokom patološkog procesa.

Razlikuje se koncept specifičnog i nespecifičnog imuniteta. Nespecifična je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Na primjer, cvekla nije zahvaćena uzročnicima slojnih bolesti žitarica, plamenjače krompira, krompir nije zahvaćen cercospora od repe, zrna nisu zahvaćena makrosporiozom krompira itd. Imunitet koji se manifestuje na nivou sorte u odnosu na specijalizovanih patogena naziva se specifičnim.

Faktori otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je rezistencija određena ukupnim djelovanjem zaštitnih faktora u svim fazama patološkog procesa. Čitav niz zaštitnih faktora podijeljen je u 2 grupe: sprečavanje prodora patogena u biljku (aksenija); sprečavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).

Prva grupa uključuje faktore ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki faktori. Prepreke za unošenje patogena mogu biti debljina integumentarnog tkiva, struktura stomata, pubescencija listova, voštani premaz i strukturne karakteristike biljnih organa. Debljina integumentarnog tkiva je zaštitni faktor od onih patogena koji prodiru u biljke direktno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici klase Oomycetes. Građa stomata je važna za prodiranje u tkivo bakterija, uzročnika plamenjače, rđe i dr. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz čvrsto pokrivene stomate. Pubescencija listova štiti biljke od virusnih bolesti i insekata koji prenose virusne infekcije. Zahvaljujući voštanom premazu na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprečava klijanje gljivičnih patogena.

Navika biljke i oblik listova također su faktori koji inhibiraju početne faze infekcije. Dakle, sorte krompira sa labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene i zarazne kapljice na listovima se brže suše. Manje spora se taloži na uskim listovima.

Uloga strukture biljnih organa može se ilustrovati na primjeru cvijeća raži i pšenice. Raž je vrlo snažno pogođena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko pogođena. To se objašnjava činjenicom da se ljuske cvjetova pšenice ne otvaraju i spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanja u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki faktori. Brzi prodor patogena može biti ometen visokim osmotskim pritiskom u biljnim stanicama i brzinom fizioloških procesa koji dovode do zacjeljivanja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Bitna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice prodire samo u mlade sadnice, pa su sorte koje prijateljski i brzo klijaju manje pogođene.

Inhibitori. To su jedinjenja koja se nalaze u biljnom tkivu ili se sintetiziraju kao odgovor na infekciju koja inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - supstance različite hemijske prirode koje su faktori urođenog pasivnog imuniteta. Fitoncidi se u velikim količinama proizvode u tkivima luka, bijelog luka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik formirane u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz porodica mahunarki, maka, velebilja, asteraceae i dr. Na primjer, solanin u krompiru i paradajz u paradajzu su toksični za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljiva roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli, eterična ulja i niz drugih spojeva mogu suzbiti razvoj patogena. Sve navedene grupe inhibitora su uvijek prisutne u intaktnim (neoštećenim tkivima).

Inducirane supstance koje biljka sintetiše tokom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. Po svom hemijskom sastavu, sve su to niskomolekularne supstance, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su rišitin, ljubin i fituberin izolovani iz biljaka krompira zaraženih uzročnikom plamenjače, pisatin iz graška i izokumarin iz šargarepe. Formiranje fitoaleksina predstavlja tipičan primjer aktivnog imuniteta.

Aktivni imunitet uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sistema, posebno oksidativnih (peroksidaza, polifenoloksidaza). Ovo svojstvo vam omogućava da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate toksine.

Stečeni ili izazvani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i hemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovih metaboličkih proizvoda (vakcinacija). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih patogena.

Hemijska imunizacija se zasniva na dejstvu određenih hemikalija, uključujući pesticide. Asimilirajući se u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih hemijskih imunizatora su fenolna jedinjenja: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuća svojstva. Dakle, dihlorociklopropan štiti rižu od blastne bolesti tako što pojačava sintezu fenola i stvaranje lignina.

Poznata je i imunološka uloga nekih mikroelemenata koji su dio biljnih enzima. Osim toga, mikroelementi poboljšavaju opskrbu esencijalnim hranjivim tvarima, što povoljno djeluje na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste otpornosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontrolišu se geni, jedan ili više, kvalitativno različiti jedan od drugog. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Patogeni, zauzvrat, imaju gen (ili gene) virulencije koji mu omogućava da prevlada zaštitni efekat gena otpornosti. Prema X. Florovoj teoriji, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Ovaj fenomen se naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.

Na primjer (tabela 4), prema ovoj teoriji, sorte krompira koje imaju gen otpornosti na R su pogođene samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijom, ali koja nužno posjeduje gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3), itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utiču sve rase bez izuzetka, uključujući i rasu bez gena virulencije (0).
Geni otpornosti su najčešće dominantni, pa ih je relativno lako prenijeti na potomstvo tokom selekcije. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva oligogenom, monogenom, pravom, vertikalnom. Pruža biljci apsolutnu nepobjedivost kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.

Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja zavisi od kombinovanog delovanja mnogih gena. Poligenska otpornost je svojstvena u različitom stepenu svakoj biljci. Na visokom nivou, patološki proces se usporava, što omogućava biljci da raste i razvija se, uprkos tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (nivo i kvalitet mineralne ishrane, snabdjevenost vlagom, dužina dana i niz drugih faktora).

Poligeni tip otpornosti se nasljeđuje transgresivno, pa ga je problematično fiksirati oplemenjivanjem sorti.

Uobičajena kombinacija preosjetljive i poligene rezistencije u jednoj sorti je uobičajena. U ovom slučaju, sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih da prevladaju monogenu otpornost, nakon čega su zaštitne funkcije određene poligenom otpornošću.

Metode za stvaranje otpornih sorti

U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prenos gena otpornosti sa roditeljskih biljaka na potomstvo dešava se tokom intersortne, interspecifične i intergeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim ekonomskim i biološkim karakteristikama i biljke sa otpornošću. Donatori rezistencije su često divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti neželjena svojstva koja se eliminišu povratnim ukrštanjem ili ukrštanjem. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krompira, suncokreta, lana i drugih kultura koje su otporne na najopasnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi „posredništva“, u kojoj se svaka vrsta roditeljskog oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se nastali hibridi ukrštaju međusobno ili sa jedna od prvobitno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, stabilnost hibrida se ispituje na strogoj infektivnoj pozadini (prirodnoj ili umjetnoj), odnosno na velikom broju patogenih infekcija, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za dalje razmnožavanje odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.

Odabir. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobijanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka sa željenim karakteristikama (uključujući i otpornost) dobijene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Posebno je efikasan za biljke koje se međusobno oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.

U cilju stvaranja sorti otpornih na bolesti, sve se više koriste umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

S vremenom sorte, u pravilu, gube otpor bilo kao rezultat promjena u patogenim svojstvima uzročnika zaraznih bolesti, bilo zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka tijekom njihove reprodukcije. Kod sorti sa preosjetljivim tipom otpornosti gubi se pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenom otpornošću su pogođene postupnim nakupljanjem novih rasa patogena. Zato je oplemenjivanje sorti samo sa preosjetljivim tipom otpornosti uzaludno.

Nekoliko je razloga koji doprinose formiranju novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod uticajem različitih mutagenih faktora i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje su mutacije jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tokom seksualnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, ili heteronuklearnost, haploidnih ćelija. U gljivama do heteronukleacije može doći zbog mutacije pojedinih jezgara, prijelaza jezgara iz hifa različitog kvaliteta kroz anastomoze (fuzioni dijelovi hifa) i rekombinacije gena prilikom fuzije jezgara i njihove naknadne diobe (paraseksualni proces). Heteronuklearnost i aseksualni proces su od posebnog značaja za predstavnike klase nesavršenih gljiva, kojima nedostaje polni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, dolazi do transformacije u kojoj DNK izoliran od jednog soja bakterija apsorbira ćelije drugog soja i uključuje se u njihov genom. Tokom transdukcije, pojedinačni segmenti hromozoma iz jedne bakterije se prenose u drugu pomoću bakteriofaga (bakterijskog virusa).

U mikroorganizmima se formiranje rasa događa stalno. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog nižeg nivoa agresivnosti ili nedostatka drugih važnih osobina. Po pravilu, virulentnije rase se uspostavljaju u populaciji u prisustvu biljnih sorti i vrsta sa genima za otpornost na postojeće rase. U takvim slučajevima, nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez nailaska na konkurenciju, postepeno se akumulira i širi.

Na primjer, kada se uzgajaju krompiri sa otpornim genotipovima R, R4 i R1R4, rase 1 će dominirati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Kada se sorte sa genotipom R2 uvedu u proizvodnju umjesto R4, rasa 4 će postepeno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se proširiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene kod sorti mogu nastati i zbog promjena u uslovima njihovog uzgoja. Stoga, prije zoniranja sorti sa poligenom otpornošću u drugim ekološko-geografskim zonama, moraju biti imunološki ispitane u zoni budućeg zoniranja.