Biologija na Liceju. Oprašivanje biljaka: opis, karakteristike, faze i vrste Kratka poruka o vrstama oprašivanja biljaka

Oprašivanje

Šta je oprašivanje? Bloom- ovo je stanje biljaka od početka otvaranja cvjetova do sušenja njihovih prašnika i latica . Tokom cvatnje dolazi do oprašivanja biljaka.

Oprašivanjenaziva se prijenos polena sa prašnika na žig tučka. Ako se polen sa prašnika jednog cvijeta prenese na žig tučka drugog cvijeta, tada unakrsno oprašivanje . Ako polen padne na stigmu tučka istog cvijeta, to je samooprašivanje .

Unakrsno oprašivanje. Kod unakrsnog oprašivanja moguće su dvije opcije: polen se prenosi na cvijeće koje se nalazi na istoj biljci, polen se prenosi na cvijeće druge biljke. U potonjem slučaju, mora se imati na umu da se oprašivanje događa samo između jedinki iste vrste!

Unakrsno oprašivanje se može obaviti vjetrom, vodom (ove biljke rastu u vodi ili blizu vode: hornwort, naiad, vallisneria, elodea ), insekti, au tropskim zemljama i ptice i slepi miševi.

Unakrsno oprašivanje je biološki prikladnije, jer se potomstvo, kombinujući karakteristike oba roditelja, može bolje prilagoditi okruženju. Samooprašivanje ima svoje prednosti: ne ovisi o vanjskim uvjetima, a potomstvo stabilno zadržava roditeljske karakteristike. Na primjer, ako se uzgajaju žute rajčice, onda sljedeće godine, koristeći njihovo sjeme, možete ponovo dobiti iste žute rajčice ( paradajz obično su samooprašivači). Većina biljaka se unakrsno oprašuje, iako postoji nekoliko strogo unakrsno oprašenih biljaka (npr. raž), češće se unakrsno oprašivanje kombinuje sa samooprašivanjem, što dodatno povećava sposobnost biljaka za preživljavanje.

Vrste oprašivanja cvijeća: samooprašivanje, unakrsno oprašivanje

Biljke koje se oprašuju vjetrom. Biljke čije cvjetove oprašuje vjetar nazivaju se vjetrom oprašene . Obično se njihovi neupadljivi cvjetovi skupljaju u kompaktne cvatove, na primjer, u složeni klas ili u metlice. Oni proizvode ogromnu količinu sitnog, laganog polena. Biljke koje se oprašuju vjetrom često rastu u velikim grupama. Među njima je i bilje. (timothy trava, bluegrass, šaš) i grmlje i drveće (ljeska, joha, hrast, topola, breza) . Štoviše, ovo drveće i grmlje cvjetaju u isto vrijeme kada cvjeta lišće (ili čak i ranije).

Kod biljaka koje se oprašuju vjetrom, prašnici obično imaju dugu nit i nose prašnik izvan cvijeta. Stigme tučaka su takođe dugačke, "čupave" - ​​da bi uhvatile čestice prašine koje lete u vazduhu. Ove biljke također imaju određene prilagodbe kako bi se osiguralo da se polen ne troši, već pada na stigme cvijeća svoje vrste. Mnoge od njih cvjetaju iz sata u sat: neke cvjetaju rano ujutro, druge poslijepodne.

Biljke koje se oprašuju insektima. Insekti (pčele, bumbari, mušice, leptiri, bube) privlače se slatkim sokom - nektarom, koji luče posebne žlijezde - nektari. Štoviše, smješteni su na takav način da insekt, došavši do nektarija, mora dodirnuti prašnike i stigmu tučka. Insekti se hrane nektarom i polenom. A neke (pčele) ih čuvaju čak i za zimu.

Stoga je prisustvo nektara važna karakteristika biljke koja se oprašuje insektima. Osim toga, njihovi cvjetovi su obično dvospolni, polen je ljepljiv sa izraslinama na ljusci kako bi se prilijepio za tijelo insekta. Insekti pronalaze cvijeće po jakom mirisu, jarkim bojama, velikim cvjetovima ili cvatovima.

U nizu biljaka mnogima je dostupan nektar koji privlači insekte. Tako na cvjetanju mak, jasmin, buzulnik, nivyanika možete vidjeti pčele, i bumbare, i leptire, i bube.

Ali postoje biljke koje su se prilagodile određenom oprašivaču. Međutim, mogu imati posebnu strukturu cvijeta. Karanfil sa svojim dugim vjenčićem oprašuju samo leptiri, čiji dugi probosci mogu doći do nektara. Samo bumbari mogu oprašiti laneno sjeme, zmaj : pod njihovom težinom, donje latice cvijeća se savijaju i kukac, došavši do nektara, skuplja polen svojim čupavim tijelom. Stigma tučka smještena je tako da na njoj mora ostati polen koji bumbar donese s drugog cvijeta.

Cvijeće može mirisati privlačno za različite insekte ili mirisati posebno snažno u različito doba dana. Mnogi bijeli ili svijetli cvjetovi posebno snažno mirišu uveče i noću - oprašuju ih moljci. Pčele privlače slatki, „medeni“ mirisi, a mušice nam često nisu baš prijatni mirisi: mnoge biljke kišobrana mirišu ovako. (snyt, kravlji pastrnjak, kupyr) .

Naučnici su sproveli studije koje su pokazale da insekti vide boje na poseban način i da svaka vrsta ima svoje preferencije. Nije uzalud da u prirodi sve nijanse crvene vladaju među dnevnim cvijećem (ali u tamnocrvenoj se gotovo ne razlikuje), a plava i bijela su mnogo manje.

Zašto toliko uređaja? Kako bi imali veće šanse da se polen ne potroši, već padne na tučak cvijeta biljke iste vrste.

Proučavajući strukturu i karakteristike cvijeta, možemo pretpostaviti koje će ga životinje oprašiti. Dakle, mirisni cvjetovi duhana imaju vrlo dugu cijev spojenih latica. Stoga samo insekti s dugim proboscisom mogu doći do nektara. Cvjetovi su bijeli, dobro vidljivi u mraku. Posebno snažno mirišu uveče i noću. Oprašivači - jastrebovi moljci, noćni leptiri, koji imaju proboscis dužine do 25 cm.

Najveći cvet na svetu - rafflesia - obojen crvenom bojom sa tamnim mrljama. Miriše na pokvareno meso. Ali za muve nema prijatnijeg mirisa. Oni oprašuju ovaj divan, rijedak cvijet.

Samooprašivanje. Većina samooprašujuća biljke su usevi (grašak, lan, zob, pšenica, paradajz) , iako među divljim ima i samooplodnih biljaka.

Neki od cvjetova su već oprašeni u pupoljku. Ako otvorite pupoljak graška, možete vidjeti da je tučak prekriven polenom narandže. Kod lana oprašivanje se odvija u otvorenom cvijetu. Cvijet cvjeta rano ujutro i nakon nekoliko sati latice otpadaju. Tokom dana temperatura vazduha raste i filamenti se uvijaju, prašnici dodiruju žig, pucaju, a polen se izliva na žig. Biljke koje se samooprašuju, uključujući posteljina, mogu se oprašiti i unakrsno oprašiti. Suprotno tome, u nepovoljnim uslovima može doći do samooprašivanja kod biljaka koje se oprašuju.

Unakrsno oprašene biljke u cvijetu imaju uređaje koji sprječavaju samooprašivanje: prašnici sazrijevaju i izbacuju polen prije nego što se tučak razvije; stigma se nalazi iznad prašnika; tučak i prašnik mogu se razviti u različitim cvjetovima, pa čak i na različitim biljkama (dvodomne).

umjetno oprašivanje. U određenim slučajevima, osoba vrši umjetno oprašivanje, odnosno sama prenosi polen sa prašnika na stigmu tučaka. Umjetno oprašivanje se provodi u različite svrhe: za uzgoj novih sorti, za povećanje prinosa nekih biljaka. Za mirnog vremena, osoba oprašuje usjeve koje oprašuje vjetar. (kukuruz), a po hladnom ili vlažnom vremenu - biljke oprašene insektima (suncokret) . Biljke koje se oprašuju vjetrom i insektima se umjetno oprašuju; i unakrsno i samooplodne.

Interaktivni simulator lekcije. (Dovršite sve zadatke iz lekcije)

Oprašivanje je prijenos polena sa prašnika na žig tučka. Prethodi oplodnji. Postoje unakrsno oprašivanje i samooprašivanje. Unakrsno oprašivanje se može obaviti vjetrom, insektima, vodom, pticama, slepim miševima.

Kada pada kiša tokom cvetanja voćnjaka, stvaraju se uslovi za lošu žetvu. To je zbog činjenice da nisu stvoreni uslovi za oprašivanje, pčele nisu letele po kiši. Formiranju plodova kod cvjetnica prethodi oprašivanje - prijenos polenovih zrnaca (peludi) sa prašnika na žigme tučaka.

Christian Sprengel, rektor gimnazije u njemačkom gradu Spandau, posvetio je svaki slobodan minut proučavanju biljnog svijeta. Otprilike godinu dana promatrao je "živu komunikaciju" cvijeća i insekata na poljima i livadama i došao do zaključka da insekti prenose polen i oprašuju biljke. Sprengel je 1793. godine objavio knjigu "Otvorena tajna prirode u građi i oplodnji cvijeća" u kojoj je uvjerljivo dokazao da je oprašivanje obavezan proces u reprodukciji biljaka.

Postoje samooprašivanje i unakrsno oprašivanje.

samooprašivanje

Prilikom samooprašivanja polen iz prašnika pada na žig tučka istog cvijeta (sl. 157). Samooprašivanje se često događa čak iu zatvorenom cvijetu - pupoljku. Samooprašivanje je karakteristično za kikiriki, grašak, nektarine, pšenicu, pirinač, pasulj, pamuk i druge biljke.

Biološki, samooprašivanje je manje "isplativo" od unakrsnog oprašivanja, jer buduća biljka, koja se razvija nakon spajanja gameta, ponavlja matičnu biljku. Istovremeno se smanjuje mogućnost pojave novih uređaja. Istovremeno, proces samooprašivanja ne ovisi o vremenskim uvjetima i medijatorima, te se stoga provodi u bilo kojim uvjetima, često čak iu necvjetanim cvjetovima, i osigurava pojavu novog potomstva.

unakrsno oprašivanje

Prilikom unakrsnog oprašivanja, polen s jednog cvijeta prenosi se na stigmu drugog cvijeta. Nosioci polena prilikom unakrsnog oprašivanja mogu biti insekti, vjetar, voda (Sl. 158). Insekti oprašuju cvijeće jabuke, šljive, trešnje, maka, tulipana i drugih biljaka.

Vjetarom se oprašuju šaš, divlja trava, ljulj, joha, lijeska, hrast, breza. Kod vodenih biljaka (elodea, vallisneria) oprašivanje se vrši uz pomoć vode (vidi sliku 158).

U tropskim geografskim širinama, male ptice (kolibri) i slepi miševi mogu prenositi polen sa cvijeta na cvijet (Sl. 159, str. 178). Ptice, na primjer, oprašuju eukaliptus, bagrem, fuksiju, aloju i druge biljke.

Unakrsno oprašivanje je biološki vrednije. Muške gamete se formiraju u polenovom zrnu, a ženske gamete se formiraju u jajniku. Kada se spoje, formira se zigota iz koje se razvija novi organizam. Prilikom unakrsnog oprašivanja, zigot se formira od gameta koje pripadaju različitim biljkama, pa će novi organizam imati karakteristike dvije biljke, a samim tim i širi skup karakteristika prilagođavanja.

umjetno oprašivanje

Prilikom uzgoja novih sorti biljaka za povećanje produktivnosti, osoba vrši umjetno oprašivanje - on sam prenosi pelud sa prašnika na stigmu cvijeta. Za mirnog vremena čovjek oprašuje usjeve koje se oprašuju vjetrom (kukuruz, raž), a po hladnom ili vlažnom vremenu biljke koje oprašuju insekti (suncokret).

Polen

Biljke imaju određene adaptacije za oprašivanje različitim oprašivačima. Biljke koje se oprašuju insektima proizvode mnogo polena - on služi kao hrana za insekte. Površina polenovih zrna je ljepljiva ili hrapava, pa se dobro vezuje za insekte.

svijetli cvijet

Mnoge biljke imaju cvjetove jarkih boja koje su jasno vidljive na pozadini zelenog lišća. Jednonoćni cvjetovi su obično veliki. Mali cvjetovi se po pravilu skupljaju u cvatove.

Nektar

Cvjetovi mnogih biljaka luče zašećerenu tekućinu - nektar, koji privlači i oprašivače. Nektar se formira u nektarima - posebnim žlijezdama koje se nalaze duboko u cvjetovima. Nektar konzumiraju leptiri, pčele, bumbari, kolibri, neke vrste papagaja i slepi miševi.

Miris

Mnogi cvjetovi ispuštaju ugodnu aromu koja privlači i insekte (bijeli bagrem, ruža, neke vrste đurđevka, đurđevak, trešnja itd.). Miris cvijeća može biti ne samo ugodan, poput većine ukrasnih biljaka, već i neugodan (za ljude) - poput mirisa pokvarenog mesa, gnojiva. Takvi mirisi privlače bube, muhe. materijal sa sajta

Neke biljke oprašuju samo određene vrste insekata. Na primjer, cvjetove djeteline, koje karakterizira cjevasta struktura, oprašuju samo bumbari s dugim proboscisom. Bumbari također oprašuju cvijeće žalfije. Čim se bumbar popne unutar cvijeta po nektar, odmah ispod gornje latice vire dva prašnika na dugim nitima prašnika i dodiruju stražnji dio bumbara, posipajući ga polenom. Tada bumbar odleti do drugog cvijeta, popne se unutra, a polen s njegovih leđa pada na žig tučka.

Posebna struktura cvasti

Kod biljaka koje se oprašuju vjetrom cvjetovi su brojni, mali i neupadljivi, sakupljeni u male neupadljive cvatove. Perianth je odsutan ili je slabo razvijen i ne ometa kretanje zraka. Prašnici imaju dugačke niti na kojima vise prašnici, kao na primjer u cvjetovima raži (Sl. 160).

Oprašivanje je povezano s cvjetanjem biljaka. Oprašivanje je proces prenošenja i dobijanja polena iz prašnika prašnika do stigme tučka ili ulaska polena u ovule (ovule).

Postoje dvije glavne vrste oprašivanja u biljkama: krst(ksenogamija) i samooprašivanje(autogamija). Prilikom unakrsnog oprašivanja, polen iz prašnika prenosi se na žig tučka drugog cvijeta. Karakteristično je za 90% biljaka. Da bi se osiguralo unakrsno oprašivanje, postoji niz uređaja. Kod dvospolnih cvjetova uočava se autosterilnost, odnosno samosterilnost - nemogućnost klijanja polena na žici tučka istog cvijeta (nalazi se kod većine sorti jabuke, kruške, trešnje, nekih orhideja); dihogamija - neistovremeno sazrijevanje prašnika i tučaka u dvospolnim cvjetovima; izražava se u dva oblika: proteroandrija i proteroginija. At proteroandrija prašnici sazrijevaju ranije od tučaka (vrste mahunarki, karanfilića, geranijuma, astre, porodice kišobrana). At orotherogyny tučak u cvjetovima sazrijeva ranije od prašnika (Cabbage, Pink, Bluegrass porodice); kod ovakvog rasporeda prašnika i tučaka polen ne može pasti na žig tučka istog cvijeta (labiaceae). Još jedan uređaj protiv samooplodnje - heterosty-lia, ili heterokolumnarnost, kada se kod nekih jedinki formiraju dugi stupovi u cvjetovima, koji prelaze dužinu prašnika, dok su kod drugih stupovi kratki, a prašnici dugi (jaglac, medunica). Prilagodba na unakrsno oprašivanje - formiranje cvjetova istog spola (vrba, topola).

Kao vrsta unakrsnog oprašivanja izdvaja se susjedno oprašivanje, odn geitenogamija, kada polen padne na stigmu drugog cvijeta iste biljke ili druge biljke, ali istog klona. Unakrsno oprašivanje se može dogoditi ne samo između jedinki iste vrste, već i između različitih vrsta i sorti. U ovom slučaju dolazi do ukrštanja ili hibridizacije, što dovodi do stvaranja polnih hibrida s mješovitim naslijeđem. U prirodnim uslovima lako se ukrštaju i daju vitalne potomke vrbe, topole, breze, čička i nekih krstaša.

hibridizacija - jedan od puteva za formiranje novih vrsta. Ukrštanjem su dobivene mnoge vrijedne sorte kultiviranih biljaka. Prilikom unakrsnog oprašivanja, prijenos polena sa prašnika na žig tučka može se izvršiti insektima, vjetrom i vodom.

Trenutno entomofilija (oprašivanje insekata) kod kritosjemenjača - najčešći način oprašivanja. Glavni prenosioci polena su pčele, bumbari, ose, leptiri, muhe, bube, mravi. Primjećuje se da se po kišnom vremenu, kada prestane let insekata, uočava obilan jalovi cvijet. Evolucija mnogih porodica cvjetnica i pojedinih grupa insekata odvijala se istovremeno i često putem uske specijalizacije i prilagođavanja cvijeta i kukca jedni drugima. Kada posjećuju cvijeće, insekti sebi nabavljaju hranu ili polažu jaja u cvijeće i, leteći s cvijeta na cvijet, nehotice prenose polen i proizvode oprašivanje. Biljke imaju brojne prilagodbe za privlačenje insekata. Mnogi cvjetovi proizvode nektar (slatku tekućinu) koji služi kao hrana za insekte. Polen biljaka koje se oprašuju insektima je obično velika, a površina mu je prekrivena raznim bodljama, bradavicama, izraslinama, često je ljepljiv - sve to olakšava držanje na tijelu insekta. Cvjetovi biljaka koje se oprašuju insektima imaju vjenčić jarke boje, što ih čini vidljivim insektima. Mali cvjetovi se obično skupljaju u cvatove (kišobran, aster). Ponekad nije samo vjenčić jarke boje, već i gornji listovi u cvatovima ili osovina cvasti (eryngium, žalfija, euphorbia).

Od velike važnosti je miris cvijeća, koji ovisi o oslobađanju raznih eteričnih ulja. Orijentiše insekte kada traži cvijeće. Cvijeće poput gloga, spireje, bokvice, bazge, javora emituje neprijatan miris, posjećuju ga i oprašuju mušice i bube. Neke biljke nemaju strogu specijalizaciju za oprašivanje određenom vrstom insekata. Dakle, cvijet leptira posjećuje mali noćni leptir radi polena, a drugi insekti radi nektara. Istovremeno, orhideje imaju upečatljivu raznolikost u obliku perijanta zbog činjenice da u svakoj vrsti ovaj oblik odgovara posebnostima strukture tijela i ponašanja insekta oprašivača. Cvjetovi koje oprašuju ptice su jarke boje, bez mirisa, jake strukture i obiluju vodenim nektarom.

anemofilija (napuhan vjetrom) karakterističan uglavnom za biljke (oko 10 - 15% svih sjemenskih biljaka) otvorenih prostora. To uključuje većinu drvenastih biljaka (sve četinare, breza, joha, topola, brijest, hrast, lijeska), gotovo sve žitarice, šaš, kopriva, trputac. Kod oprašivanja vjetrom nije moguć usmjeran prijenos polena, pa uspjeh oprašivanja zavisi od stanja vazdušne sredine. Kao rezultat djelovanja istih faktora selekcije u evolucijskom procesu, anemofilne biljke različitih filogenetskih grupa pokazuju sličnosti u građi svojih reproduktivnih organa. Listopadna stabla koja se oprašuju vjetrom cvjetaju prije ili tokom listanja, jer dobro razvijeno lišće smanjuje brzinu strujanja zraka u krošnjama i sprječava širenje polena. Prije nego što se pojavi lišće, cvjeta jasen, joha, brijest, jasika; istovremeno sa procvatom lišća - breze, hrasta, bukve. Vjetroprašeni grmovi šiblja cvjetaju ne samo prije nego što procvjeta vlastito lišće, već i prije nego što lišće procvjeta na drveću (obična lijeska).

Adaptacije na oprašivanje vjetrom očituju se u strukturi cvjetova, u položaju u krošnji i u strukturi polena. Cvjetovi biljaka koje se oprašuju vjetrom su obično neupadljive, male, bez perijanta (jasen, vrba, topola) ili sa slabo izraženim perijantom, jer bi veliki perijant spriječio oprašivanje. Prašnici na dugim nitima lako se njišu od vjetra; tučak sa dlakavim pernatim stigmama, koje dobro hvataju polen. Ženski cvjetovi dvodomnih biljaka češće se nalaze na krajevima izdanaka duž periferije i na vrhu krošnje. Biljke koje se oprašuju vjetrom proizvode ogromnu količinu sitnog, laganog, suhog polena. Jedna prašnica pepela formira do 12,5 hiljada čestica prašine, lješnjak - 4 miliona, kukuruzna metlica - do 50 miliona zrna prašine. U cvjetovima jedne javorove cvasti sazrijeva 25 miliona čestica prašine, breze - 5,45 miliona, lijeske - 3,93 miliona, hrasta - 1,25 miliona.

U biljkama koje su potopljene u vodu, kao što su rogavica, jegulja ili zoster, najada, voda nosi polen.

Prilikom samooprašivanja, polen iz prašnika prenosi se na žig tučka istog cvijeta. Samooprašivanje je uobičajeno uglavnom kod vrsta koje rastu u nepovoljnim uvjetima, na primjer, u brdskim, arktičkim i pustinjskim regijama. gdje nema dovoljno oprašivača insekata. Kod jednog broja biljaka do samooprašivanja dolazi kada je cvijet još u fazi pupoljka ili je klas sakriven u lisnoj cijevi. Ovo se primećuje kod mnogih kultivisanih žitarica (pšenica, pirinač, zob, ječam), kod mahunarki (grašak, pasulj), kod mnogih korova sa sitnim neupadljivim cvetovima. Neke biljke (ljubičica, kopita, kisela, orhideja), uz normalno obojene cvjetove u otvaranju, imaju male neupadljive cvjetove koji se ne otvaraju - tzv. kleistogamno cvijeće(cleistos - zatvoren). Često normalni i kleistogamni cvjetovi zamjenjuju jedno drugo u različitim uvjetima uzgoja. Na primjer, ljubičice u šumama širokog lišća u rano proljeće cvjetaju samo normalno cvijeće. Kad lišće na drveću procvjeta i šuma pojavljuje se sjena, cvjetaju kleistogamni cvjetovi, dajući sjemenke i plodove samooprašivanjem.

Kleistogamija je adaptacija za reprodukciju i formiranje sjemena u slučaju da otvoreni cvjetovi iz nekog razloga (duboka hladovina, nedostatak oprašivača, mrazevi itd.) ne donose sjeme. Cleistogamous flowers slu-žeti, takoreći, garanciju za formiranje sjemena u biljkama, bez obzira na uslove oprašivanja. Kod jednog broja biljaka do samooprašivanja dolazi samo u slučajevima kada nije došlo do unakrsnog oprašivanja. Prilikom samooprašivanja ne nastaju nove rekombinacije gena, pa se samooprašivanje koristi u oplemenjivanju kod uzgoja čistih linija.

Definicija 1

Oprašivanje je prijenos polena sa prašnika na stigmu tučka.

Postoje dvije vrste oprašivanja - unakrsno (prirodno i vještačko) oprašivanje i samooprašivanje.

Slika 1.

samooprašivanje

samooprašivanje karakteristika biljaka sa dvospolnim cvjetovima. Većina biljaka proizvodi sjeme kada se oprašuje. Biljke koje se samooprašuju uključuju biljke kao što su ječam, zob, grašak i proso.

Samooprašivanje je tipično za cvijeće koje se uopće ne otvara, tj. gdje nije moguće unakrsno oprašivanje. Dakle, zbog samooprašivanja, mali neopisivi cvjetovi proizvode sjemenke.

Potomstvo dobiveno samooprašivanjem nije jako progresivno. Takve biljke su direktno ugrožene degeneracijom. Stoga, u samooplodnim biljkama, mali postotak cvjetova mora biti podvrgnut intraspecifičnom oprašivanju. Biljke dobivene od njega imaju nešto drugačije očinske i majčinske rudimente, njihove su adaptivne sposobnosti veće, opstaju u procesu prirodne selekcije. Sve to uključuje očuvanje vrste.

unakrsno oprašivanje

Napomena 1

unakrsno oprašivanje zavisi od spoljnih faktora: ptica, insekata, vetra i vode.

Anemofilija- oprašivanje vjetrom. Ovo oprašivanje je tipično za biljke kod kojih se mali cvjetovi često skupljaju u cvatove. Cvijeće ima puno polena. Polen je suv i sitan, izbacuje se uz pomoć prašnika. Štaviše, prašnik se nalazi na dugim tankim nitima. Stigme tučka su široke i dugačke, vire iz cvjetova, što doprinosi boljem prodiranju polena na njih. Takvo oprašivanje je tipično za žitarice i za one koji imaju cvat naušnica, na primjer, joha, breza, orah, hmelj, topola. Za koprivu i konoplju, kod kojih se cvijet sastoji od čašica, jednostavan perianth koji ne privlači pažnju oprašivača.

Entomofilija- Oprašivanje insektima. Biljke koje imaju nektar, miris, boju i veličinu cvjetova, ljepljiv polen sa izraslinama oprašuju insekti. Insekti prenose polen s jednog cvijeta na stigme drugog cvijeta, čime se oprašuju biseksualne biljke. Na primjer, mak, kamilica, viburnum, žalfija, mlječika, heljda itd.

Ornitofilija- oprašuju ptice. Takvo oprašivanje je tipično za tropske biljke sa svijetlim cvjetovima kolibrija.

hidrofilija- oprašivanje vode. Vodene biljke koje imaju polen i filamentoznu stigmu prenose se vodom, a ponekad i puževima. U vodene hidrofilne biljke spadaju rezuha, jegulja, rogoza, najada, elodea, runija.

umjetno oprašivanje

U voćarstvu i ukrasnom vrtlarstvu, povrtlarstvu, šumarstvu koristi se vještačko osjemenjivanje. Sastoji se od vještačkog prijenosa polena sa prašnika na stigmu tučka. Drugim riječima, umjetno oprašivanje se naziva ukrštanjem. Uzgajivači, koristeći metodu ukrštanja, dobijaju nove vrste i sorte biljaka.

Gnojidba

Gnojidba obično se javlja nakon oprašivanja. Za svaku biljku gnojidba se vrši na različite načine, češće nakon nekoliko sedmica, a ponekad i nakon godinu dana.

Definicija 2

Gnojidba- proces koji uzrokuje fuziju muških i ženskih zametnih stanica. Tokom oprašivanja, polen se nalazi na žici. Sama oplodnja zahtijeva da polen bude zreo i održiv, te da se formira embrionalna mješavina.

Peludna cijev se razvija i raste u smjeru jajnika, kroz stigmu i stil. U jajniku, polenova cijev prodire u klicu sjemena i stiže do embrionalne vrećice. Polenova cijev, došavši do jajeta, puca i iz nje izlaze dvije sperme, a vegetativna ćelija je uništena. Jedan spermatozoid se spaja sa jajetom, a drugi sa diploidnim jezgrom. U prvom slučaju raste embrij novog organizma, u drugom se formira triploidna stanica koja formira endosperm. Tako se vrši dvostruka oplodnja. Embrion, zajedno sa endospermom, stvara sjeme skriveno ispod kore. Nakon oplodnje, jajnik formira plod.

Oprašivanje kod kritosjemenjača

Kritosjemenjače se oprašuju na obje metode, pri čemu zrna polena direktno padaju na stigme tučaka. Razmotrite oprašivanje koristeći grožđe kao primjer.

Za ovu biljku su inherentne dvije metode oprašivanja - unakrsno oprašivanje i samooprašivanje. Kada se samooprašuje, kod grožđa se opaža kleistogamija. Kleistogamija - oprašivanje praćeno oplodnjom. U osnovi, grožđe karakterizira oprašivanje vjetrom (anemofilija), budući da je struktura cvijeta prilagođena takvom unakrsnom oprašivanju. Tokom oprašivanja, tajna tečnost se oslobađa na stigmi kada je spremna da primi polen. Dakle, stigma podstiče prianjanje polena, štiti ga od infekcije i stvara povoljne uslove za njegovo klijanje.

Za grožđe je karakterističan prijelaz sa unakrsnog oprašivanja na samooprašivanje. Ova sposobnost zadržava svoj izgled dugi niz stoljeća. Biljke s ovom sposobnošću uvijek će se razvijati i donositi dobru žetvu.

Uzgajivači pribjegavaju umjetnoj oplodnji. Ovo na neki način podsjeća na unakrsno oprašivanje, ali ne više uz pomoć biotičkih i abiotičkih faktora, već uz pomoć antropogenih. Umjetno osjemenjivanje vrši se prijenosom polena četkom ili pamučnim štapićem, uz prethodnu izolaciju i kastraciju cvijeća.

Oprašivanje golosemenjača

Kada se bor oprašuje iz muške šišarke, polen pada na sjemenke ženskih češera. Dok konus postaje zelen, ljuske se spajaju i postaju krute, polen miruje. Tek sljedećeg ljeta polen počinje da klija.

Tokom klijanja polena, polenova cijev dovodi spermu do arhegonijuma. Tamo se jedan od spermatozoida spoji direktno sa jajetom, formirajući zigotu. Ubrzo se iz zigote formira embrion. Ovala se razvija u sjeme.

Embrion se nalazi u endospermu gametofita, koji akumulira hranjive tvari. Sjeme u češerima sazrijeva nakon 1,5$ godišnje od početka oplodnje. Tada se ljuske razmiču i sjemenke se izlijevaju iz češera. Sjeme ima krilo koje olakšava njegovo širenje vjetrom.

Objašnjavajući poljoprivredni rječnik

Oprašivanje

proces prenošenja polena na stigmu tučka. Ako se polen prenosi unutar iste sorte, onda je to samooprašivanje, ako je unutar različitih sorti, onda je to unakrsno oprašivanje. Prirodno je i vještačko.

enciklopedijski rječnik

Oprašivanje

prijenos polena sa prašnika na stigmu tučka kod cvjetnica ili na jajnu stabljiku kod golosjemenjača. prethodi oplodnji. Oprašivanje unutar jednog cvijeta ili jedne biljke naziva se samooprašivanje; kada se polen prenese na cvjetove drugih biljaka, naziva se unakrsno oprašivanje.

Rečnik Efremova

Oprašivanje

1. cf.
   1. Proces djelovanja po vrijednosti. glagol: oprašiti (1*), oprašiti (1*), oprašiti, oprašiti (1*).
   2. Status po vrijednosti glagol: oprašiti (1*), oprašiti (1*), oprašiti, oprašiti(1*).
2. cf. Proces djelovanja po vrijednosti. glagol: oprašiti (2*), oprašiti (2*).

Rječnik Ushakov

Oprašivanje

oprašivanje, oprašivanje, pl. ne, cf.

1. Oplodnja u biljkama prijenosom polena cvijeta sa prašnika na žig tučka ili na jajnu stabljiku ( bot.).

2. Isto kao ( s.-x.).

Enciklopedija "Biologija"

Oprašivanje

Prijenos polena sa prašnika prašnika na stigmu tučka. Ako polen sa istog cvijeta dospije na tučak, dolazi do samooprašivanja, ako sa drugih dolazi do unakrsnog oprašivanja. Neke biljke se mogu oprašiti na bilo koji način. U uzgoju se često koristi umjetno oprašivanje (koje provodi osoba). Nakon oprašivanja, iz zrna prašine razvija se polenova cijev koja raste prema jajniku i isporučuje muške gamete (spermu) do jajeta u jajnoj stanici.

Enciklopedija Brockhausa i Efrona

Oprašivanje

Prijenos plodnog polena sa prašnika na stigmu tučka je pojava koja mora prethoditi oplodnji i stoga; formiranje sjemena u svim višim (cvjetnim ili sjemenskim) biljkama.

Oprašivanje. Adaptacije cvijeća za unakrsno oprašivanje. 1. Arum maculatum (proteroginija); a - sa zrelim tučkom i nezrelim prašnicima, ulaz je zatvoren resicama, b- sa zrelim prašnicima i oplođenim tučkom ulaz je besplatan. 2. Thymus serpyllum (protendria); a - sa zrelim prašnicima, b- sa praznim prašnicima i zrelom stigmom. 3. Lythrum salicaria (trimorfizam); a- sa dugim b- sa prosjekom sa - sa kratkom kolonom. 4. Primula ofticinalis (dimorfizam); a - sa dugim b- sa kratkom kolonom. 5. Marcgravia nepenthoides oprašuju kolibri. 6. Orchis mascula oprašuje Empis livida: a- kolona (ginostemija) s polinarijom, b- pollinaria. 7. Salvia ofticinalis koju je posjetio bumbar: a - shematski prikaz cvijeta koji pokazuje položaj prašnika i stil u podignutom i spuštenom stanju, b- zglobni prašnici.

Unatoč činjenici da su kod većine ovih biljaka cvjetovi dvospolni (hermafroditne biljke, poput hermafroditnih životinja), a muški organi (prašnici) se nalaze uz ženski (tučak)]), samooprašivanje i, kao posljedica toga, samooplodnja (autogamija) je rijetka. Poput životinja, biljke izbjegavaju kombinaciju blisko povezanih spolnih elemenata i stoga češće pribjegavaju unakrsnom podudarnosti, što rezultira unakrsna oplodnja (alogamija). U ovom slučaju, stigma se oprašuje plodnim polenom druge biljke iste vrste, a njen vlastiti polen ide u zamjenu za O. stigme drugih boja. Ako polen druge vrste istog roda dospije na stigmu prilikom ukrštanja O., tada ipak često dolazi do oplodnje i dobijaju se hibridi ili hibridi. Prednosti križnog O. su toliko velike da su biljke razvile mnoge različite adaptacije koje doprinose takvom O., au nekim slučajevima ga čak i čine jedinom mogućom. Većina, međutim, oblika s unakrsnim oprašivanjem zadržavaju sposobnost samooprašivanja, pribjegavajući joj u rijetkim slučajevima. S druge strane, među samooprašujućim biljkama postoje i one kod kojih je moguće samo samooprašivanje. Postoje biljke sa malim, potpuno zatvorenim, kleistogamnim cvjetovima. U rijetkim slučajevima biljka ima samo takve cvjetove (Polycarpum tetraphyllum), obično istovremeno postoje i obični otvoreni (hazmogamni cvjetovi), poput oksalisa (Oxalis acetosella) i ljubičice (Viola odorata). U potonjem slučaju, plodovi su obično i dvije varijante (amfikarp), ali se ponekad plodovi formiraju samo od malih kleistogamnih cvjetova, a veliki chasmogamni, koji jure za unakrsnom oprašivanjem, propadaju i, budući da nisu sposobni za samooprašivanje, ostati sterilna. U nekim biljkama kleistogamni cvjetovi nastaju samo u nepovoljnim vanjskim uvjetima (tokom suše, uz smanjenje temperature). Primula sinensis u staklenicima, razne vrste Erodium u uzgoju u prostorijama također proizvode kleistogamne cvjetove. Isto se dešava i kod nas sa mnogim egzotičnim biljkama, kako zbog nepovoljnih klimatskih uslova za njih, tako i zbog odsustva insekata neophodnih za unakrsnu oplodnju. Nasuprot tome, neke vrijeske (Ericaceae), koje, prema Warmingu, proizvode hazmogamne cvjetove koje unakrsno oprašuju insekti u srednjoj i sjevernoj Evropi, formiraju kleistogamno cvijeće u arktičkoj klimi Grenlanda. Naš impatiens (Impatiens noli tangere) na sjenovitim mjestima šume, siromašan insektima, uglavnom proizvodi i kleistogamno cvijeće. S obzirom na sve ovo, kleistogamija se sklona smatrati posljedicom nepovoljnih vanjskih uvjeta, a kleistogamni cvjetovi se smatraju reduciranim hazmogamnim. Sve što je u potonjem sračunato na privlačenje insekata radi križanja O. reducira se u kleistogamnim cvjetovima - sitni su i neupadljivi izgledom, miris i lučenje nektara (vidi) u njima se smanjuju ili potpuno nestaju. Redukcija se proteže i na same genitalne organe, posebno na prašnike, u kojima je količina polena jako smanjena. O. u tako zatvorenim cvjetovima javlja se na dva načina: ili prašnici pucaju i čestice prašine padaju na žig, ili čestice prašine, zaostale u prašnicima, izrastu kroz njegove stijenke u polenove cijevi, koje prodiru u stigmu - ovo je upravo ono što se dešava kod gore navedenih oksalisa i ljubičica. Pribjegavajući kleistogamiji, biljka si garantira oplodnju za svaki slučaj, jer može ekonomično izbjeći stvaranje kleistogamnih cvjetova. Što se tiče otvorenih (hazmogamnih) cvjetova, kod njih je rijetko samooprašivanje (npr. poznata Victoria regia je autogamna u Evropi), barem zadržavaju mogućnost križnog O. Nesumnjivo, neke biljke pribjegavaju samostalnom -oprašivanje pod nepovoljnim okolnostima, bez stvaranja kleistogamnih cvjetova. Dakle, tokom dugotrajnog lošeg vremena (uglavnom preniska temperatura), klasovi zobi i nekih sorti pšenice se ne otvaraju i unutar njih dolazi do samooprašivanja. U širem smislu, isto se dešava u arktičkim zemljama, na primjer na Grenlandu (zatopljenje). Uz kratko ljeto i mali broj insekata za prenos polena, mnoge tamošnje biljke htjele-nećele se samooprašuju. Uređaji pomoću kojih biljke nastoje osigurati unakrsno oprašivanje i istovremeno spriječiti samooprašivanje su brojni i izuzetno raznoliki. U prvi plan uočavamo fenomen razdvajanja polova (Poly ö cia): cvjetovi postaju jednopolni, a kod nekih se razvijaju samo muški organi - prašnici, kod drugih samo ženski - tučki. Postoji mnogo biljaka s takvim cvjetovima. Kod nekih su i muški i ženski cvjetovi na istoj biljci - to su jednodomne biljke (bor, smreka, breza, hrast, bundeva i mnoge druge). Kod dvodomnih biljaka (vrba, hmelj, konoplja, kopriva i dr.) muški i ženski cvjetovi su raspoređeni na različite jedinke – dakle imaju samo križni O. koji se nalazi na istoj biljci (tzv. geitonogamija), ali ovaj je rijedak zbog činjenice da se obje vrste cvijeća obično razvijaju u isto vrijeme. Neistovremenost sazrijevanja muških i ženskih genitalnih organa vrlo je česta kod dvospolnih cvjetova. Ovo je najrasprostranjeniji uređaj u biljnom carstvu koji pruža križni O. Zove se dihogamija. U nekim slučajevima, prašnici se prvi razvijaju, a prašnici se otvaraju u vrijeme kada je tučak još nedovoljno razvijen i njegova žig nije u stanju prihvatiti O. (vidi tabelu „Prilagodba cvijeća na križni O.“, sl. 2a). Ovo je proto- ili npomepo-andria, izuzetno je čest - ima ga, na primjer, u gotovo svim umbelliferae, Compositae, zvončićima, geranijumima, mnogim Ranunculaceae, karanfilima itd. Kada se žig potpuno razvije, sav polen se već potroši i prašnici izblijede (sl. 2) . Očigledno, u takvim uslovima, stigma se može oprašiti samo polenom drugih cvetova koji su kasnije procvetali, dok je sopstveni polen otišao u O. pre cvetova koji su se otvorili. Suprotan slučaj je mnogo rjeđi: stigma se razvija prije nego što se prašnici otvore, a kada se prašnici otvore, stigma se već oprašuje i često čak počinje venuti (Sl.1, ab ). Ovo je proto- ili proterogynium; može se dobro uočiti u trputcu (Plantago media), u mirisnom klasu (Anthoxantum odoratum), u jezercu (Potamogeton). Još jednu adaptaciju vidimo u tzv heterostylia. Ovdje su boje iste, ali se razlikuju u relativnom položaju muških i ženskih organa; zbog nejednake dužine stila, a ponekad i niti prašnika, žig i prašnici (u istom cvijetu) nisu na istom nivou: tačno tamo gdje su prašnici kod nekih cvjetova, kod drugih je tačno stigma, i obrnuto. Primjer biljke sa dvije varijante cvijeća (dimorfni) je Primula officinalis ili sinensis i neki drugi jaglaci (vidi sliku 4). Kod nekih cvjetova žig joj se nalazi na dugačkom stupu i pada na ulazu u cijev vjenčića, dok se prašnici nalaze znatno niže u dubini vjenčića, kod drugih cvjetova se nalazi na drugom primjerku, upravo suprotno - stigma je na kratkom stupcu i sjedi duboko, a prašnici su na vrhu. Osim toga, u cvjetovima s kratkim stupovima čestice polenske prašine su veće, a papile stigme su kraće nego u dugim stupovima. Sve ovo, kako je Darwin pokazao, služi kao adaptacija na unakrsnu oplodnju koju proizvode insekti. Prilikom posjete cvijetu, insekt dodirne prašnike, zatim odleti do drugog cvijeta i ovdje istim dijelom tijela za koji se polen zalijepio dodirne žig i oprašuje ga. Zadržavanje polena na stigmi je olakšano odgovarajućim rasporedom papila. Darwin se eksperimentima uvjerio da je upravo unakrsna oplodnja cvijeta s dugim stupovima polenom cvijeta s kratkim stupovima, i obrnuto, daje najbolje rezultate, ne samo da se dobije više sjemena, nego i bolje sjeme. , sa više klijavih između njih i stvaranjem jačih klica. On je ovo oprašivanje nazvao legalnim (legitim), a drugu kombinaciju koja daje lošije rezultate - ilegalnim (illegitim). Kod ostalih biljaka razlika između legalnog i ilegalnog O. je još oštrija – kod Linum perenne, na primjer, samo legalna O. dovodi do stvaranja sjemena, dok ilegalna ostaje jalova u doslovnom smislu riječi. Sličan dimorfizam cvjetova, kao i kod jaglaca, nalazi se i kod mnogih drugih biljaka (Pulmonaria, Fagopyrum, Linum, Hottonia). Mnogo rjeđi su slučajevi trimorfizma, odnosno cvjetova s ​​trostrukim rasporedom genitalnih organa (trimorfna heterostilija). Takvi cvjetovi se nalaze, na primjer, u travi korova (Lythrum salicaria) i kod nekih oksalisa (Oxalis speciosa). Kao što se vidi na Sl. 3, stil Lythrum dolazi u 3 veličine: kratka, srednja i duga, a 12 prašnika je raspoređeno u 6, u dva reda. I ovdje je legitimni O., koji daje najbolje rezultate, interakcija između organa koji se nalaze na istoj visini. Putevi zakonitog O. prikazani su na slici strelicama i isprekidanim linijama. Adaptacije u obliku heterostilije su relativno jednostavne, ali postoje mnoge druge složenije adaptacije na unakrsnu oplodnju, u kojima su prašnici i tučak raspoređeni na način da samooprašivanje postaje mehanički nemoguće (herkogamija). To se dešava kod mnogih orhideja, ljubičica, žalfije, itd.; neki od ovih uređaja će biti detaljnije razmotreni u nastavku. Zanimljivo je da neke biljke eliminiraju samooprašivanje vrlo jednostavno - njihov vlastiti polen uopće nije sposoban da klija na žici, kao što su: raž, mignonette, Corydalis cava, ponekad čak i polen brzo odumre na žici. Još više iznenađuju neke brazilske orhideje (iz rodova Oncidium, Epidendrum) - u slučaju samooprašivanja ne samo da se ne oplode, već stigma umire, kao da je pogođena otrovom (Fr. Müller). - Prema načinu prenošenja polena, prema italijanskom naučniku Delpinu, razlikuju se 3 kategorije biljaka: 1) oprašivane vjetrom (anemofilne), 2) vodom (hidrofilne) i 3) životinje (zoidiofilne). Od životinja najveću ulogu u O. imaju insekti (entomofilne biljke), u rijetkim slučajevima učestvuju male ptice (ornitofilne biljke), a još rjeđe puževi (malakofilne biljke). Daleko inferioran u prevalenciji od entomofilije, O. uz pomoć vjetra je ipak karakterističan za mnoge biljke. Većina naših stabala (četinari, hrast, breza, topola itd.) se oprašuju na ovaj način, osim njih - žitarica, konoplje, koprive i mnogih drugih. itd. Anemofilne biljke odlikuju se malim, neupadljivim cvjetovima, bez mirisa i obično bez nektara. Njihov polen se oslobađa direktno na volju vjetra; mnogo toga, naravno, nestaje. Otuda potreba da biljka proizvodi mnogo polena. Kada, na primjer, bor (i neki drugi četinari) procvjeta, cijeli se oblaci žutog polena dižu u zrak, koji često padaju u obliku takozvane "sumporne kiše", pokrivajući površinu zemlje ili vode. na velikim površinama. Biljka na različite načine doprinosi oslobađanju i raspršivanju polena - ponekad prašnici pucaju tako da silom izbacuju pelud (neke koprive), u žitaricama prašnici na savitljivim nitima prašnika kolebaju od najmanjeg udisaja prašnika. povjetarac. Stigme se, sa svoje strane, prilagođavaju hvatanju polena, u obliku nježnog perja (žitarice), dugih žica (kukuruz) ili četkica (lješnjak). Kod crnogoričnog cvijeća nema stigme, a polen direktno kroz sjeme ulazi u jezgro semena (vidi Oplodnja). Sam polen kod anemofilnih biljaka ima oblik vrlo finog praha koji se lako raspršuje. Čestice prašine se nikada ne lijepe u grudice i ne lijepe se za druge predmete, kao što je često slučaj kod entomofilnih biljaka. Čestice prašine nekih četinara su opremljene i posebnim dodacima - vazdušnim mehurićima, koji olakšavaju njihovo putovanje kroz vazduh (vidi sl. Čestice borove prašine u stavci Đubrenje). Mnoge anemofilne biljke, poput breze, topole, cvjetaju u rano proljeće kada nema lišća ili su male; nedostatak lišća takođe favorizuje polen koji se prenosi vetrom. Ponekad se čak i bliske biljke razlikuju po načinu oprašivanja. Na primjer, među našim žitaricama - raž je uvijek anemofilna, pšenica uglavnom, a ječam se najčešće samooprašuje. O. uz pomoć vode (hidrofilija) je općenito rijetka. Velika većina vodenih cvjetnica cvjeta iznad vode i oprašuju ih insekti, poput naših lokvanja (Nymphaea), ili vjetar, poput jezerca (Potamogeton). Dakle, u višim biljkama voda igra mnogo manju ulogu u procesu oplodnje nego kod biljaka spora. Samo kod vrlo malog broja podvodnih biljaka polen se zapravo prenosi na stigmu vodom, npr. u takozvanoj morskoj travi - Zostera marina i u drugim morskim najadama (vidi). Imaju pravo podvodno cvjetanje; i O., a njihov polen je poseban, ne u obliku okruglih zrna, kao obično, već u obliku prilično dugih cijevi, štoviše, nema vanjsku ljusku (eksine). Budući da je specifična težina polena jednaka težini morske vode, lako se prenosi vodom na stigmu. U Vallisneria (vidi Vodene biljke), iako se muški cvjetovi nose vodom i plivaju do ženskih, O. se javlja u zraku, a prašnik direktno dodiruje stigmu. Velika većina biljaka, kao što je rečeno, prilagodila je svoje cvjetove unakrsnoj oplodnji uz pomoć insekata. Važnost insekata za cveće, njihova neverovatna međusobna prilagođavanja, još u prošlom veku, privukla je pažnju Christiana-Konrada Sprengela (Chr.-Konr. Sprengel), koji je svoja odlična zapažanja izneo u knjizi: „Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen" (1793, novo izdanje P. Knuth, 1894), ali su ubrzo potpuno zaboravljeni. Tek više od pola veka kasnije, Darwin ih je vaskrsao iz zaborava: on je sam otkrio mnoge nove veoma važne činjenice i prvi je ukazao na ogroman značaj krsta O. Od tada su na ovom području radili mnogi istaknuti istraživači - Delpino , Hildebrandt, Germ. Muller, Kerner-von-Marilaun i dr. Zahvaljujući svom izuzetnom naučnom i estetskom interesu, privukla je i mnoge botaničare amatere, posebno u Engleskoj i Njemačkoj [Pogledajte, na primjer, Grant-Allenovu vrlo zanimljivo napisanu knjigu, "Vinjete s prirodom “, prijevod Lopatin, 1883]; i sam otac "cvjetne biologije" - Šprengel - nije bio profesionalni botaničar. Cvjetovi entomofilnih biljaka već su uočljivi iz daljine zbog svoje veličine i svijetle boje. Ako nisu dovoljno velike i nisu dovoljno uočljive same, skupljaju se u velikom broju zajedno u cvatove, na primjer, u Compositae ili Umbelliferae. U glavicama (cvatovima) Compositae često postoji čak i podjela rada između cvjetova koji ih čine, a privlačnost insekata preuzimaju rubni cvjetovi, koji su veći ili drugačije raspoređeni i jarke boje (različak , suncokret, asteri itd.). Ponekad takvi rubni cvjetovi imaju rudimentarne reproduktivne organe i ne daju sjemenke, a plodni su samo unutrašnji. Često su rubni cvjetovi obojeni u drugu boju od unutrašnjih - na primjer. kod kamilice ili popovnika prve su bijele, a druge žute, što čini glavice još uočljivijim. Kod drugih biljaka ne razlikuju se cvjetovi u jarkoj boji, već osi cvasti ili listova, kao u Melampyrum nemorosum i arvense. Očigledno, čak i važniji od bojenja za privlačenje insekata je miris cvijeća, ponekad daleko od ugodnog; na primjer, cvjetovi običnog gloga (Crataegus oxyacantha) mirišu na trulu salamuru haringe, mrtvački miris navoza (Stapelia), nekih kala (Araceae) i kirkazona (Aristolochia) još je odvratniji - posjećuju ih uglavnom strvine za polaganje jaja (dok muhe nose polen). Cvijeće koje miriše samo noću, poput Silene nutans ili mirisne orlovi nokte Lonicera caprifolium (jače miriše noću nego danju), posjećuju noćni leptiri. U suštini, insekte ne privlače boja i miris, već slatki nektar koji luči cvijeće. Ovisno o tome gdje se nektar nalazi u cvijetu, otvorenije vidljiv ili skriven u dubini, dostupan je raznim insektima. Do duboko skrivenog nektara (na primjer, u Silene, Lychnis) mogu doći samo leptiri s najdužim proboscisom. Često zbog toga postoji velika razlika čak i između blisko povezanih biljaka. Na primjer, među orlovim noktima (Caprifoliaceae) - Lonicera caprifolium (mirisni ili kozji orlovi nokti), kod kojih je vjenčića cijev oko 30 mm. po dužini, posjećuju samo moljci sa dugim proboscisom, poput Sphinx convolvuli (proboscis 60-80 mm. ) ili Sphinx ligustri (proboscis 37-42 mm.). U L. periclymenum vjenčić je kraći (oko 20 mm), a posjećuju ga i pčele sa dugim režnjama, još je kraći (3-7 mm) kod L. xylosteum (pravi orlovi nokti) i L. tatarica (tatarski). orlovi nokti), koji su stoga dostupni, osim pčelama, i nekim muhama. Na Viburnumu (viburnum) nektar je prilično otvoren i posjećuju ga razne mušice, a osim toga i bube. Konačno, Sambucus (bazga) nema nektar i rijetko ga posjećuju, a i tada samo vrlo mali insekti. Ovisnost biljaka o određenim insektima ponekad je iznenađujuće velika. Na primjer, u Australiji uzgoj crvene djeteline, koju kod nas oprašuju bumbari, nije dobro funkcionirao, jer nije postojao niti jedan insekt pogodan za ukrštanje. Bumbari su uneseni, a djetelina je počela da daje dobra žetva. Najveći značaj za biljke od insekata su leptiri i himenoptera – pčele, bumbari, ose itd.: većina npr. mahunarke, labijale i jazbine oprašuju pčele i bumbari. Mnogo manje sudjeluju muhe, još manje bube i drugi insekti, iako se, na primjer, neke vrste magnolija (Magnolia), prema Delpinovim zapažanjima, oprašuju isključivo preko buba. Osim nektara, i sam polen se ponekad koristi kao mamac za insekte, bube se njime hrane, a pčele pripremaju hranu za svoje ličinke od polena i nektara. Zarad prednosti unakrsnog oprašivanja, biljka žrtvuje dio polena, čak i dio sjemena, dajući ih da ih pojedu insekti - upravo to se događa s nekim jukama (Jucca). Zanimljiva je i adaptacija smokve (Ficus carica). Odavno se razlikuju kultivisana smokva, Ficus, i divlja, Capricus; ispostavilo se da su to samo ženski i muški primjerci iste biljke. Cvjetovi smokve skupljeni su u cvatove u obliku kruške; ženski cvatovi se potom pretvaraju u dobro poznate smokve ili vinske bobice. U cvatovima Caprificusa muški cvjetovi su samo na vrhu, a ispod njih su posebno modificirani ženski cvjetovi sa jako natečenim jajnikom i kratkim, nerazvijenim stilom. U ovim cvjetovima mala žučna osa, Cynips psenes, polaže svoje testise, nakon čega se oni pretvaraju u žuči ili orašaste plodove (slično mastilastim orašastim plodovima na hrastovom lišću) i nazivaju se. dakle orašasto cvijeće. Iz orašastih plodova izlegali su se mladi oraščići koji se probijaju iz kruškolikog cvata pored muških cvjetova, dodiruju prašnike i posipaju polenom. Tada neke od ovih žučnih osa uđu u ženske cvasti kako bi tamo položile testise i oprašile ženske cvjetove. Zaustavimo se sada na još nekoliko radoznalih adaptacija cvjetova na križni O. Kod aronnika (Arum maculatum) cvjetovi su skupljeni u cvat, tzv. klip, okružen jednolisnim velom ili krilom (vidi tabela na slici 1). Cvijeće sjede na štapu s dva pojasa, ženski ispod, muški viši; iznad oba pojasa nalaze se posebne resice (nerazvijene genitalije). Resice su tako raspoređene da se insekti, uglavnom mušice i male bube, mogu slobodno popeti u donji prošireni dio žice, ali ne mogu odatle izaći. Nakon nekog vremena, prašnici se otvaraju, a insekti koji se penju se posipaju polenom; u isto vrijeme, resice otpadaju, a insekti ubrzo izlaze na slobodu. Ako sada uđu u drugi sličan klip sa zrelim tučkom i nezrelim prašnicima - Arum ima protoginije - onda tamo oprašuju stigme donesenim polenom. Slične tehnike praktikuju kirkazoni (Aristolochia). Inače se to dešava sa orhidejama, koje je u tom pogledu detaljno proučavao Darwin. U cvijetu Orchis mascula, stup se spaja sa jednim prašnikom u stup, čiji se prednji dio naziva izljev (vidi Orchidaceae za detalje). Anter sa dva gnijezda. U svakom od gnijezda polen se spaja u tzv. pollinarium - kvržica koja izgleda kao mali batina (slika 6). Pollinaria oslanja noge na posebne štapiće koji se nalaze na izljevu. Ako kukac zabode svoj proboscis za nektar u ostrugu cvijeta, tada će sigurno dodirnuti izljev stupca, a tada će se obje pollinarije čvrsto zalijepiti za proboscis ili za glavu. Ubacivanjem šiljaste olovke u mamuzu, kao što je Darwin uradio prvi put, videćemo da će se pollinarija zalepiti za nju na potpuno isti način. Odleteći, kukac sa sobom nosi pollinariju, koja se postepeno naginje naprijed, tako da kada kukac zabode svoj proboscis u drugi cvijet, nagnuta pollinarija će, ne dodirujući izljev stuba, dodirnuti žig ispod izljeva, zalijepiti se za njega. i oprašiti ga. Druga adaptacija nalazi se u kadulji (Salvia; vidi sl. 7). Pripada porodici Lamiaceae i ima dvousne cvjetove. Ispod gornje usne, koja liči na kacigu, nalaze se dva prašnika i šiljka, čiji kraj strši prema van sa račvastim stigmom. Kada insekt (mudraci oprašuju bumbari), u potrazi za nektarom, sjedne na donju usnu cvijeta i zabode svoj proboscis unutra, prašnici se brzo savijaju na posebnim zglobovima, poput šarki (slika 7. b ) a prašnici se spuštaju na stražnju stranu insekta, obasipajući ga polenom. Nakon što je sletio na drugi cvijet i pokušao prodrijeti u njega, insekt mora samo leđima dotaknuti stigmu i tako je oprašiti. Olakšavajući pristup nektaru poželjnim insektima na različite načine, biljke imaju i uređaje za sprječavanje krađe nektara. Dakle, u nekim klinčićima i drugim stabljikama prekriveni su ljepljivim izlučevinama koje sprečavaju mrave i druge insekte koji puze da puze; kod biljaka sa suprotnim listovima, potonji rastu zajedno tako da formiraju rezervoare za vodu; među Dipsacus laciniata, na primjer, u takvim rezervoarima napunjenim kišnicom često se mogu naći mnoge utopljene životinje. Postoje i biljke koje, kao da odvlače dosadne i beskorisne posetioce od cveća, nektar im nude na drugom mestu - u tzv. vanbračni ili ekstrafloralni nektari. Nemoguće je objasniti nastanak i razvoj svih adaptacija na ukrštanje O., ali nema sumnje da je, općenito gledano, entomofilija kasnija pojava u odnosu na anemofiliju: tome već govori činjenica da su četinari, najstarije cvjetnice. , su anemofilni; međutim, poznati su i takvi slučajevi kada su anemofilne biljke potekle od entomofilnih - na primjer. Thalictrum iz porodice ljutika. Što se tiče O. preko ptica i puževa, njegova distribucija je vrlo ograničena. Cvijeće nekih tropskih biljaka (Marc gravia, Abutilon, Strelitzia) oprašuju male ptice - kolibri i sunčanice. Na Sl. Tabela 5 prikazuje Marcgravia nepenthoides koju oprašuju kolibri. Cvjetovi ove biljke penjačice, kako Belt opisuje, skupljeni su u krug, nalik na prevrnuti luster, iz čije sredine se spuštaju mnoge posude u obliku šoljica. Ove šolje sadrže nektar koji privlači insekte, a insekti privlače kolibrije. Pokušavajući prodrijeti u šalice s nektarom, kolibri dodiruju prašnike cvijeća, a zatim prenose polen koji se zalijepio na njih na stigme drugih cvjetova. Poznato je još manje malakofilnih biljaka, na koje ukazuje kala (Calla palustris), a Chrysosplenium. Uprkos nekim nedostacima u preovlađujućoj doktrini o unakrsnoj oplodnji i međusobnim odnosima insekata i cvijeća, nju dijeli većina naučnika, jer objašnjava mnoge pojave koje su bez toga potpuno neshvatljive. Za naznake vrlo obimne literature na ovu temu i razne detalje pogledajte sljedeća djela: Herm. Müller, "Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insecten und ihre Anpassung an dieselben" (1881); njegov vlastiti, "Die Wechselbeziehungen zwischen den Blumen und den ihre Kreuzung vermittelnden Insecten" u "Handbuch d. Botanik" protiv Šenka (sv. 1, 1879); A. Kerner protiv Marilauma, "Pflanzenl e ben" (sv. 2, 1891; izlazi novo izdanje); Yu. Wiesner, "Biologija biljaka" prevedeno Schroeder i Nikolsky (1892), F. Ludwig, "Lehrbuch der Biologie der Pflanzen" (1894), F. Loew, "Bl ütenbiologische Floristik des mittleren und nordlichen Europa sowie Grönland s" (1894; evo detaljnog popisa nove literature ); rad C. Conr. Sprengela je imenovan gore, Darwinovi srodni spisi su navedeni u članku u ovom Darwinovom rječniku (vidi) Dobro napisane popularne naučne knjige: J. Lubbok, "Blumen un d Insecten etc.", ü bersetzt v Passow (1877), IP Borodin, "Proces oplodnje u biljnom carstvu" (2. izdanje, 1896).