Светолюбивые и теневыносливые породы их отличительные признаки. Какое приспособление у теневыносливых растений обеспечивает более. Строение кожицы и мякоти листа

Светолюбивые и теневыносливые породы их отличительные признаки. Какое приспособление у теневыносливых растений обеспечивает более. Строение кожицы и мякоти листа
Светолюбивые и теневыносливые породы их отличительные признаки. Какое приспособление у теневыносливых растений обеспечивает более. Строение кожицы и мякоти листа

Любое растение, которое произрастает на открытом участке под обильным солнцем и не испытывает от того, скажем так, дискомфорта, а наоборот, нуждается в таких условиях, является гелиофитом. пример которых будет рассмотрен ниже, имеют свои отличительные черты.

Что характерно для гелиофитов

Листья светолюбивых растений имеют свои особенности, и их легко заметить. А именно:

  • толщина листов таких растений чаще всего больше, чем у других, не столь восприимчивых к свету;
  • угол между листьями и направлением падения лучей солнца большой, доходит до девяноста градусов.

Также светолюбивые растения, (пример - береза, а в более жарких широтах - кактус) содержат в своих листах огромное число хлоропластов: на одну клетку их может приходиться от пятидесяти до трёхсот штук, благодаря чему имеет место высокая интенсивность фотосинтеза. Это наиболее характерный физиологический признак растений с высокими потребностями в солнце. На этом характеристика светолюбивых растений рассмотрим еще несколько вопросов.

Что будет, если лишить гелиофит солнечной энергии?

При малых дозах освещения у растения появляется такой признак, как угнетенность, а также наблюдается задержка его развития. И чем старше растение, тем выше его потребность в солнце.

Где растут гелиофиты

Перечислять признаки светолюбивых растений следует начать с таких параметров, как место и характер произрастания. О чем именно речь? Гелиофиты могут расти как в условиях интенсивной солнечной радиации, так и в некоторых затененных местах. Длительные затемнения, как уже было указано выше, будут влиять на них губительно. Гелиофиты, которые относятся к кустарникам или к древесным, обычно произрастают как разреженные посадки, чтобы иметь возможность доступа к солнцу в любое время суток.

Какие бывают светолюбивые растения?

Пример гелиофитов можно привести из любого типа растений, будь то деревья, кусты, травы, представители флоры, произрастающие в воде. Рассмотрим, какие же гелиофиты встречаются в наших широтах.

  1. Деревья. Сюда относятся: береза, липа, горная), ясень, яблоня, можжевельник, дуб (обыкновенный, черещатый), айва, осина и т. д.
  2. Кустарники. К ним относятся сирень, роза, кислый терновник, жасмин, некоторые т. д.
  3. Травяные и злаковые. Это томат, кувшинка, подорожник, кукуруза, брусника, вереск и т. д.

Любителям разводить цветы у себя дома необходимо учитывать данные о световосприимчивости цветка, который будет расти в горшке на подоконнике. Прежде чем приобретать определенное растение, стоит узнать все его характеристики, чтобы оно могло жить в вашей квартире без каких-либо проблем. Возвращаясь к текущей теме, можем привести несколько примеров светолюбивых комнатных растений.

  1. Во многих домах можно найти такой цветок, как бегония. Она относится к светолюбивым, но под прямые палящие лучи с мая по сентябрь ее все-таки лучше не ставить.
  2. Каланхоэ тоже любит свет, но не прямые лучи, от которых на листах могут появиться ожоги.
  3. Монстерам, сансевиериям и драценам будет хорошо под яркими рассеянными лучами или в полутени.
  4. Фаленопсисы - вид орхидей, любит свет, но не жару, потому хорошо размещать их на восточном окне.
  5. Фуксии не прочь покупаться в лучах солнца в утреннее время или во второй половине дня.
  6. Цикламенам тоже хорошо от яркого освещения, но под прямые лучи желательно их ставить только в зимний период. Такие же условия нужно создавать и фиалкам. По мере сокращения можно немного перемещать их ближе к окну с расстояния примерно 2-3 метров в самый жаркий период.

Адаптация гелиофитов к неблагоприятным условиям

Не всегда окружающая среда щадит светолюбивые растения. Пример того, как пропадает и не плодоносит вишня, если находится в тени, будет знаком многим людям, хоть немного связанным с садоводством. Но прежде растение сделает все возможное, чтобы получить больше света. В основном это выражается в увеличенной площади поверхности листов и более глубоком зелёном оттенке, ведь известно, что тёмные цвета поглощают больше энергии солнечных лучей. Также с той же целью вытягиваются стебли растений, но при этом они становятся более хрупкими, а деревья вырастают более высокими или же могут менять свою форму, для того чтобы получать больше света.

Освещение является важнейшим фактором в развитии растений, поскольку только с его помощью может осуществляться процесс фотосинтеза. У каждого растения своя чувствительность к свету, но в целом в по отношению к нему они делятся на солнцелюбивые, светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Мы познакомим вас со всеми четырьмя категориями комнатных растений и расскажет, в каком месте квартиры их лучше поместить.

Переносить в течение долгого времени прямые солнечные лучи могут далеко не все растения. Наиболее выносливые из них происходят из засушливых мест, где они почти круглый год растут под открытым небом и ярким солнцем. К солнцелюбивым растениям, выращиваемым в комнатной культуре, можно отнести и те, что в природе встречаются в верхнем ярусе субтропических и тропических лесов. Вот далеко не полный список солнцелюбивых декоративно-лиственных растений, которые можно встретить в комнатной культуре:

  • агава;
  • алоэ;
  • бабан;
  • бокарнея;
  • вашингтония;
  • замиокулькас;
  • кариота;
  • кротон;
  • кофе;
  • кокос;
  • ливистона;
  • ликуала;
  • молочай;
  • рапис;
  • сансевиерия;
  • юкка;
  • финик канарский.

Из цветущих комнатных растений больше других любят солнце:

  • адениум;
  • гибискус;
  • бугенвиллия;
  • гиппеаструм;
  • гемантус;
  • герань;
  • орхидея дендробиум;
  • датура;
  • жасмин;
  • кливия;
  • мединилла;
  • роза;
  • стрелиция;
  • хойя.

Солнцелюбивыми растениями являются гранат, все кактусы и суккуленты, а также все представители цитрусовых .

Следует знать, что некоторые растения являются светолюбивыми, но они же могут быть и теневыносливыми, как, например, сансевиерия. Поэтому не удивляйтесь, если встретите одно и то же растения в разных группах.

Держать солнцелюбивые растения можно на южных, юго-восточных и юго-западных подоконниках , однако в летнее время нельзя допускать, чтобы на цветы долго падали прямые солнечные лучи, лучше все-таки затенять их в послеполуденные часы легкой занавеской.

Что касается длины светового дня, то в летнее время тропическим культурам нужен двенадцатичасовый, а в зимнее – восьмичасовый световой день. Поэтому светолюбивым растениям с конца осени может понадобиться дополнительное искусственное освещение.

Субтропические культуры зимой желательно содержать в прохладе при 8-12 ºC, иначе их побеги начнут вытягиваться, листья становятся мелкими и могут деформироваться. Но если им приходится зимовать в тепле, то придется обеспечить им двенадцатичасовый световой день.

Эти растения любят солнечный свет, но предпочитают его в виде рассеянных или косвенных лучей, которые не обжигают, а рассеиваются, проходя через верхний ярус тропического леса во второй ярус, где и обитают светолюбивые культуры. К этой категории относится большая часть комнатных растений, в том числе и такие представители декоративно-лиственных, как:

  • адиантум;
  • араукария;
  • аспарагус;
  • гинура;
  • дизиготека;
  • кротон;
  • диффенбахия;
  • драцена;
  • зебрина;
  • колеус;
  • кофе;
  • корделина;
  • монстера;
  • пеперомия;
  • рапис;
  • сансевиерия;
  • сциндапсус;
  • сеткреазия;
  • традесканция;
  • фикус пестролистный;
  • филодендрон;
  • хлорофитум;
  • хризалидокарпус;
  • хамедорея;
  • шефлера.

Из цветущих культур наиболее светолюбивыми являются:

  • ананас;
  • азалия;
  • абутилон;
  • антуриум;
  • ардизия;
  • афеляндра;
  • бегония;
  • белопероне;
  • бальзамин;
  • гипоцитра;
  • гибискус;
  • гардения;
  • глориоза;
  • гортензия;
  • датура;
  • зантедеския;
  • жасмин;
  • кислица;
  • кальцеолярия;
  • капсикум;
  • мурайя;
  • мединилла;
  • нертера;
  • олеандр;
  • пассифлора;
  • паслен;
  • пуансеттия;
  • рипсалидопсис;
  • сенполия;
  • стефанотис;
  • спатифиллум;
  • фуксия;
  • хойя;
  • хризантема;
  • цикламен.

Солнцелюбивы также все цитрусовые и бромелиевые культуры .

Эти растения лучше размещать на западных и восточных подоконниках , на которые свет падает только утром или вечером, и поэтому солнечные лучи не так жгучи, как днем, с 12 до 16 часов. Рассеянное освещение стимулирует интенсивную закладку цветочных почек. Нужен яркий рассеянный свет для сохранения оригинальной расцветки и пестролистным растениям.

К этим категориям относятся культуры, которые могут украсить ваши северные подоконники: на них хоть и не падают солнечные лучи, но рассеянный свет сквозь ориентированные на север окна поступает в изобилии. Можно располагать эти растения и в полутени, рядом с солнечным окном. Если же держать их в тени около северного окна, то они начнут отставать в развитии, а чтобы этого не происходило, нужно периодически выносить их на время под яркий рассеянный свет. К теневыносливым декоративно-лиственным растениям причисляются:

  • аглаонема;
  • алоказия;
  • адиантум;
  • аспарагус;
  • аспидистра;
  • асплениум и другие папоротниковые;
  • бегония;
  • гипоэстес;
  • гинура;
  • дигизотека;
  • диффенбахия;
  • темнолистная драцена;
  • зебрина;
  • корделина;
  • ктенанта;
  • маранта беложильчатая;
  • монстера;
  • темнолистный плющ;
  • сансевиерия;
  • селангинелла;
  • сингониум;
  • строманта;
  • сциндапсус;
  • традесканция;
  • фикус;
  • филодендрон;
  • фатсия;
  • фатсхедера;
  • фиттония;
  • циссус.

А вот среди цветущих комнатных растений теневыносливых и тенелюбивых не так и много:

  • бильбергия;
  • вриезия;
  • гузмания;
  • кислица;
  • орхидея лудизия;
  • сенполия.

Зимой интенсивность солнечного освещения снижается, и даже тенелюбивые культуры могут страдать от недостатка света, поэтому переместите их как можно ближе к хорошо освещаемым окнам. Но с наступлением весны солнце становится особенно опасным для тенелюбивых и теневыносливых растений, поскольку лучи увеличивают интенсивность, отражаясь от снега, а растения еще не успели адаптироваться к перемене освещения. Чтобы цветы не пострадали, верните их на северный подоконник или в привычную полутень.

5 5 1 5 Rating 5.00 (5 Votes)

Обычно рассматривают только две оппозитные группы растений - светолюбивые и теневыносливые; последние иногда называют сциофитами, тем самым употребляя термин в несколько ином, расширительном значении. В любом случае, границы групп условны; имеется достаточно большое количество видов, которые по различным признакам или на разных фазах развития можно было бы отнести к той или иной группе .

В растениеводстве также широко применяется термин теневыносливость - под ним подразумевается свойство культивируемых растений переносить пониженную освещённость вообще, либо в сравнении с освещённостью в условиях естественного местообитания. Теневыносливость - относительный термин, его правильное понимание во многом зависит от контекста. При сопоставлении различных древесных растений «теневыносливость» будет иметь одно смысловое содержание, но при сравнении теневыносливых деревьев с теневыносливыми кустарниками или травянистыми растениями под «теневыносливостью» могут подразумеваться совершенно различные уровни освещённости. Теневыносливость - достаточно сложное, многогранное свойство растений, зависящее от многих факторов, в том числе и от того, насколько у различных видов развита адаптация к затенению. Растения одного вида , выращенные в различных условиях, могут показывать различную степень теневыносливости: на неё влияют плодородие почв, достаток воды и другие абиотические факторы .

Основные положения

Солнечный свет необходим для выживания всем растениям, за исключением лишь нескольких видов. Однако, в количественном отношении, высокая интенсивность освещения не всегда способствует нормальному развитию растений. При недостатке воды в почве и влаги в атмосфере растениям легче существовать в затенённых местообитаниях, нежели на открытом солнце.

Растения поглощают световую энергию в основном из фиолетово-синей и отчасти красной зон спектрального диапазона видимого света . Световое излучение красного диапазона большей частью поглощается светолюбивыми растениями, образующими верхние ярусы лесов, но излучение, близкое к инфракрасному , проникает сквозь листву к растениям, образующим нижние ярусы. Обитающие здесь теневыносливые растения способны поглощать свет из крайней красной зоны спектра (с длиной волны 730 нм) .

Однако меньшая освещённость означает, что растениям доступно меньшее количество энергии. Подобно тому, как в солнечной и сухой окружающей среде ограничительным фактором в росте и выживании растений является дефицит влаги, - в тенистых местообитаниях ограничительным фактором обычно является недостаток солнечной энергии.

Усвоение растениями питательных веществ часто различается у обитающих в тени и на солнечном месте. Затенённость обычно исходит от деревьев, образующих верхние ярусы лесов. Это обуславливает различия в почвах , которые в лесах регулярно обогащаются питательными веществами за счёт продуктов разложения сброшенной листвы. По сравнению с лесными, почвы солнечных местообитаний той же климатической зоны обычно беднее. Теневыносливые растения по сравнению со светолюбивыми лучше приспособлены для большего усвоения питательных веществ; а теневыносливость как таковая до некоторой степени зависит от плодородия почвы .

Особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза . Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов. В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима ; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа - в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2-6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз) .

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев .

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями , чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика . Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель .

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука , сирени , дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым») .

Недревесные теневыносливые растения

Хотя большинство растений растёт к свету (см. фототропизм), многие теневыносливые тропические лианы (к примеру, монстера привлекательная и многие виды рода филодендрон) первоначально, после прорастания, от света отдаляются. Это помогает им определить местонахождение ствола дерева, служащего им опорой, и на который они в процессе роста поднимаются, достигая областей более яркой освещённости .

Теневыносливые деревья

В лесах, где осадки достаточны и вода не является ограничивающим фактором к росту, теневыносливость - один из определяющих факторов, характеризующих различные древесные виды. Однако разные виды деревьев показывают различную адаптацию к затенению. Например, тсуга канадская , одно из характерных теневыносливых растений родом из Северной Америки , в состоянии прорастать и полноценно развиваться под полностью закрытым пологом леса. Клён сахарный также относят к характерным теневыносливым деревьям; он также прорастает под закрытым пологом и может хорошо развиваться как обитатель подлеска , но в отличие от тсуги канадской, достигает полноценных размеров и развития только когда над ним образовывается открытое пространство. Не переносящие затенения деревья - гелиофиты , такие как ива , осина , берёза - не могут развиваться как растения нижнего яруса леса. Они предпочитают открытые местообитания с достатком света: часто произрастают в заболоченных местах, вдоль рек и озёр , или на месте бывших гарей . Теневыносливые деревья умеренного климата по сравнению со светолюбивыми обычно обладают большей стойкостью к пониженным дневным температурам в период вегетации .

Теневыносливые растения в растениеводстве

Сельскохозяйственные растения

Некоторые теневыносливые растения - ценные кормовые культуры . Выращиваемая для этих целей вика посевная используется к тому же ещё и в качестве сидерата .

Декоративные растения для садов и парков

Оранжерейные и комнатные растения

Подробнее по этой теме см.: Теневыносливые комнатные растения.

См. также

Примечания

Литература

  • Лысиков А. Теневое общество. Теневыносливые растения // Садовник : хурнал. - 2007, № 8.

Ссылки

  • Цветник в тени. Рекомендации мастера. Конспект лекции Ю. Б. Марковского.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Светолюбивые растения - гелиофиты, растения, произрастающие на открытых местах и не выносящие длительного затенения; для нормального роста им необходима интенсивная солнечная или искусственная радиация. Взрослые гелиофиты, как правило, более светолюбивы, чем молодые экземпляры.

К светолюбивым растениям относятся как травянистые (подорожник большой, кувшинка и др.), так и древесные (лиственница, акация и др.) растения, ранневесенние - степей и полупустынь, а из культурных -- кукуруза, сорго, сахарный тростник и др. Древесные или кустарниковые гелиофиты образуют обычно разреженные посадки.

Приспособленность к интенсивному освещению обеспечивается особенностями морфологии и физиологии светолюбивых растений. У них обычно довольно толстые листья с мелкоклеточной столбчатой и губчатой паренхимой и большим числом устьиц, нередко расположенные под большим углом к свету (иногда почти вертикально); лист блестящий (за счёт развитой кутикулы) или с опушением.

У светолюбивых растений гораздо чаще (по сравнению с тенелюбивыми) встречается одревеснение побегов с образованием шипов, колючек. Характерно большое число устьиц, которые сосредоточены в основном на нижней стороне листа; многослойную палисадную паренхиму составляют мелкие клетки. По сравнению с тенелюбивыми растениями у гелиофитов значительно выше содержание хлоропластов в клетках листа - от 50 до 300 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа в десятки раз превышает его площадь. За счёт этого обеспечивается высокая интенсивность фотосинтеза - отличительная черта гелиофитов. Другим морфологическим отличием от тенелюбивых растений является большее содержание хлорофилла на единицу площади и меньшее - на единицу массы листа.

Теневыносливые растения - растения (древесные, многие травянистые под пологом лиственных пород, тепличные и др.), выносящие некоторое затенение, но хорошо развивающиеся и на прямом солнечном свету. С возрастом, а также в высоких широтах, горах, в более сухом климате теневыносливость понижается. Ряд растений под пологом леса (например, копытень, сныть и др.) ранней весной, до распускания листьев древесного яруса, физиологически светолюбивы, а летом, при сомкнувшемся пологе, - теневыносливы.

Физиологически теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза .

Листья теневыносливых растений имеют ряд анатомо-морфологических особенностей: слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима, характерны увеличенные межклеточные пространства - клетки содержат небольшое число (10-40) хлоропластов, величина поверхности которых колеблется в пределах 2-6 см 2 на 1 см 2 площади листа. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа -- в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2--6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз).Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев.

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями, чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика. Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель.

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука, сирени, дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым»)

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы: 1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний; 2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты , – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.

Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван‑ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.

Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П 700 . Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО 2 идет путем С4‑дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4‑растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО 2 , освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня. Обычно С4‑растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.

Сциофиты – это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25‑0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые). В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто‑зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО 2 , особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темнозеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико. У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П 700 . Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения , в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении. У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот. Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые. Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая , светолюбивая весной и теневыносливая летом. По‑видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья. Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.

Свет как условие ориентации животных Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором , как для зеленых растений, поскольку все гете‑ротрофы в конечном счете существуют за счет энергии, накопленной растениями. Тем не менее и в жизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль. Разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели. Различают виды светолюбивые (фотофилы ) и тенелюбивые (фотофобы ); эврифотные , выносящие широкий диапазон освещенности, и стенофотные , переносящие узкоограниченные условия освещенности.

Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Развитие зрения у животных шло параллельно с развитием нервной системы. Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит у животных в первую очередь от степени эволюционного развития. Примитивные глазки многих беспозвоночных – это просто светочувствительные клетки, окруженные пигментом, а у одноклеточных – светочувствительный участок цитоплазмы. Процесс восприятия света начинается с фотохимических изменений молекул зрительных пигментов, после чего возникает электрический импульс. Органы зрения из отдельных глазков не дают изображения предметов, а воспринимают только колебания освещенности, чередование света и тени, свидетельствующие об изменениях в окружающей среде. Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Пауки, например, могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии 1–2 см. Наиболее совершенные органы зрения – глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Они позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Способность к объемному видению зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц – сов, соколов, орлов, грифов. Животные, у которых глаза расположены по бокам головы, имеют монокулярное, плоскостное зрение.

Предельная чувствительность высокоразвитого глаза огромна. Привыкший к темноте человек может различить свет, интенсивность которого определяется энергией всего пяти квантов, что близко к физически возможному пределу.

Понятие видимого света в некоторой мере условно, так как отдельные виды животных сильно различаются по способности воспринимать разные лучи солнечного спектра. Для человека область видимых лучейот фиолетовых до темно‑красных .

Некоторые животные, например гремучие змеи, видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте, ориентируясь при помощи органов зрения. Для пчел видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают как цветовые значительную часть ультрафиолетовых лучей, но не различают красных. Способность к различению цвета в значительной мере зависит и от того, при каком спектральном составе излучения существует или активен вид. Большинство млекопитающих, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно‑белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Такое же зрение характерно для ночных птиц (совы, козодои). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение. Жизнь при сумеречном освещении приводит часто к гипертрофии глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, обезьянам лори, долгопятам, совам и др. Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда тысячи километров от гнездовий до мест зимовок Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по солнцу и звездам , т. е. астрономическим источникам света. При вынужденном отклонении от курса они способны к навигации, т. е. к изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. При неполной облачности ориентация сохраняется, если видна хотя бы часть неба. В сплошной туман птицы не летят или, если он застает их в пути, продолжают лететь вслепую и часто сбиваются с курса. Навигационная способность птиц врожденная. Она не приобретается за счет жизненного опыта, а создается естественным отбором как система инстинктов. Точные механизмы такой ориентации еще плохо изучены. Гипотеза ориентации птиц в перелетах по астрономическим источникам света в настоящее время подкреплена материалами опытов и наблюдений. Способность к подобного рода ориентации свойственна и другим группам животных. Среди насекомых она особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение солнца.